由巨桉人工林转型的13年生青冈栎天然林特征*

王金池 黄清麟 严铭海 黄如楚 郑群瑞

(1.中国林业科学研究院资源信息研究所 北京 100091； 2.国家林业和草原局森林经营与生长模拟重点实验室 北京 100091；3.永安市林业局 永安 366000； 4.建瓯万木林省级自然保护区管理处 建瓯 353105)

天然林具有极强的群落稳定性和极为丰富的生物多样性，是森林资源最重要的组成部分之一，也是生态环境建设的重要生物资源。如何扩大地带性植被类型的天然林面积，即如何将需要转型且具备转型基本条件(具有足够多的天然更新乡土乔木与幼树)的人工林成功转型为地带性植被类型的天然林，是天然林保护修复制度的重要内容。目前，国内外已有通过天然更新将人工纯林或采伐迹地恢复为混交林的报道(蔡道雄等， 2007； Zerbe， 2002； Arévaloetal.， 2005)，但现有研究大多关注人工林下乡土树种的天然更新状况(Leeetal.， 2005； Spracklenetal.， 2013； Yamagawaetal.， 2010)以及天然更新在植被恢复过程中对丰富人工林物种多样性、稳定性和长期生产力(Onaindiaetal.， 2013； Jacobetal.， 2017)的作用等方面，恢复形成的混交林分仍处于以栽培种为主体的半天然状态(平亮等， 2009； 王希华等， 2001； 陈绍栓等， 2001； Yamagawaetal.， 2010)，将人工林成功转型为地带性植被类型的天然林的研究鲜见报道。

青冈栎(Cyclobalanopsisglauca)为壳斗科(Fagaceae)青冈属常绿乔木，在我国广泛分布，具有寿命长、对土壤要求不严格、萌芽能力极强等特点，常形成较稳定的群落。青冈栎木材材质坚硬、耐腐耐磨、耐水湿，可作为制造车辆、运动器械、乐器和木梭的原材料； 用其烧制的木炭质量极佳，是良好的薪炭材； 种子含大量淀粉，可作为饲料及酿酒原料(陈存及等， 2000； 福建森林编辑委员会， 1993)。目前，对青冈栎天然林(特别是幼林阶段的青冈栎天然林)的树种组成和多样性以及林分结构和生长状况等林分特征的研究甚少。

本研究以福建省永安市持续遭受严重冻害的巨桉(Eucalyptusgrandis)人工林(前茬植被为人促阔叶林)为研究对象，分析由巨桉人工林转型的13年生青冈栎天然林特征，以期为探究中亚热带人工林成功转型为天然阔叶林的基本条件、人工林的植被控制、天然阔叶林的保护和乡土阔叶树的发展(盛炜彤， 2014)提供科学依据。

研究区位于福建省永安市(116°56′—117°47′E，25°33′—26°12′N)，地处闽中偏西，总面积2 942 km2。属中亚热带海洋性季风气候，年均气温和降水量分别为14.3～19.2 ℃和1 490～2 050 mm，极端高温和低温分别可达-7.1和40.5 ℃，境内山脉众多、地形复杂，海拔相对高差较大，导致小区域间的气候差异较大。主要土壤类型为红壤和黄壤。地带性植被为中亚热带常绿阔叶林，常见人工林类型有杉木(Cunninghamialanceolata)林、马尾松(Pinusmassoniana)林和桉树(Eucalyptusspp.)林。

试验林分位于福建省永安市西洋镇岭头村65林班4大班8小班(Ⅱ类地，南坡向，中上部坡位，平均坡度20°)，林分类型为由巨桉人工林转型的13年生青冈栎天然林。巨桉人工林于2004年造林(造林密度1 950株·hm-2)，其前茬林分是以青冈栎为优势种的人促阔叶林，阔叶林皆伐后未经炼山，仅进行全面林地清理、带状整地和挖穴造林活动，并分别于造林当年和次年进行过每年2次的幼林抚育； 2011年12月巨桉遭受严重低温冻害后全部枯死，之后未对该林分进行截干萌芽或采伐利用等任何经营活动； 2012年初，约1/3巨桉枯死木根茎处重新长出萌条； 2015年12月再次遭受严重低温冻害，巨桉萌条全部枯死，此后基本未再长出萌条，即第一次冻害前巨桉人工林生长了8年，第一次冻害后长出的巨桉萌芽林又生长了4年；2016年1月起对该林分进行封育观测，将巨桉人工林停止所有人为经营活动之时(即2005年底完成幼林抚育之时)作为青冈栎天然林的年龄计测起点；2019年3月，在该林分内进行样地布设与调查，此时青冈栎天然林年龄为13年。

样地面积需同时满足测树因子代表性要求和种-面积曲线确定的最小取样面积要求，单块样地面积为400 m2。在林分内选择具有代表性地段进行样地布设，共设置3块20 m×20 m样地，每块样地分割成4个10 m×10 m样方，并在每块样地中心设置1个4 m×4 m的小样方，以样方为基本单元对乔木层和灌木层林木进行每木调查，在小样方内进行草本层调查，对灌木层而言，每块样地仅选择1个有代表性的样方进行调查。本研究中，乔木层指林分内所有树冠能接收到垂直光照的林木，即常规中亚热带天然阔叶林中所有受光层林木(庄崇洋等， 2017)，灌木层指所有树高≥0.33 m且未达乔木层林木标准的林木(包括乔木幼树和灌木)。

乔、灌木层的树种组成与多样性选用物种重要值(IV)和物种多样性指标(物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Shannon-Wiener均匀度、Simpson生态优势度)进行综合测度，用测树因子分析林分特征(包括林分结构和生长)。各指标的计算公式详见参考文献(王伯荪等， 1996； 宋永昌， 2001)。对于灌木层林木，考虑其树高可能小于1.3 m，故用树高代替胸径计算相对优势度。

林分内原有巨桉(包括2011年冻害后重新长出的萌条)均以枯立木(密度为966株·hm-2、平均胸径10.3 cm)或枯倒木形式存在，从水平和垂直层次来看，林内桉树枯立木分布较为均匀且大多处于林冠上层。

13年生青冈栎天然林密度为6 308株·hm-2，蓄积量为 94.43 m3·hm-2。林分胸径范围为1.0～25.8 cm，平均为6.2 cm，变异系数高达68.63%，胸径最大的3株分别为南酸枣(Choerospondiasaxillaris)25.8 cm、檫木(Sassafrastzumu)23.9 cm和南酸枣23.7 cm； 相对胸径而言，林分树高跨度相对较小，树高范围为3.5～18.0 m，平均为9.5 m，变异系数仅36.11%。林分具有较大的高径比，林木高径比范围为41～380，平均高径比达155。

对于胸径和树高，分别以2 cm和1 m为间距进行径阶整化和树高分组，林分直径和树高分布如图1所示。从图1可知，林分直径和树高分布曲线极为相似，均倾向于反J形且为连续分布； 林分内林木胸径大多在2～8 cm径阶，4 cm径阶林木株数最多，此后各径阶株数随径阶增大而减少； 林分内超过80%的林木树高集中在3.5～8.5 m，其中3.5～4.5、4.5～5.5、5.5～6.5和6.5～7.5 m这4个树高组林木株数相差不大。

由于巨桉人工林前茬林分是以青冈栎为优势种的人促阔叶林，青冈栎和许多阔叶树种如丝栗栲(Castanopsisfargesii)、细枝柃(Euryaloquaiana)等均具有较强萌芽更新能力，因此转型的天然阔叶林中萌芽个体占有一定比重。对林分内萌生个体进行统计，结果表明，萌生个体的密度为2 333株·hm-2，算术平均高为6.7 m； 株数、胸高断面积和蓄积量分别占全林的36.99%、35.75%和33.06%； 林分内每个伐桩平均萌芽3株，主要萌生树种有青冈栎、米槠(Castanopsiscarlesii)和杉木等，其中萌生青冈栎的比重最大，占总萌生个体数的57.86%，占林分内青冈栎总株数的66.12%。

图1 林分直径和树高分布Fig.1 Diameter and height distribution of the stand

乔木层共计45个树种(乔木树种34种、灌木树种11种)，隶属于24科33属。乔木树种是乔木层的主体，其株数和胸高断面积占比分别为88.90%和97.55%，重要值达88.65%。乔木层的Shannon-Wiener指数为3.74、均匀度为0.68、生态优势度为0.14，各树种的重要值、相对多度等指标如表1所示(仅列出重要值大于1%的树种)。层内有18个树种的重要值超过1%，其重要值总和为85.46%，青冈栎是乔木层的优势种，其相对多度(32.36%)、相对频度(7.69%)、相对优势度(16.75%)和重要值(18.94%)均为层内最高。层内有不少珍贵或高价值用材树种(黄清麟等， 2012)，如木荷(Schimasuperba)、沉水樟(Cinnamomummicranthum)、米槠、檫木和福建青冈(Cyclobalanopsischungii)等。

24个科中，树种数最多的为壳斗科和樟科(Lauraceae)，均各有6种，其次是山矾科(Symplocaceae)有4种，大戟科(Euphorbiaceae)、五列木科(Pentaphylacaceae)和山茶科(Theaceae)各有3种，冬青科(Aquifoliaceae)和安息香科(Styracaceae)各有2种，其余16个科均只有1种。

乔木层以常绿阔叶乔木为主。层内针叶树有杉木和马尾松2种，二者占总株数的5.68%、总胸高断面积的8.61%、重要值总和为7.54%。43个阔叶树种中以常绿阔叶树为主，常绿和落叶树种分别有28和15种； 常绿阔叶树的株数和胸高断面积分别占总株数和总胸高断面积的62.88%和60.22%，重要值为59.84%，其中常绿阔叶乔木有20种，其株数和胸高断面积分别占总株数和总胸高断面积的55.88%和58.42%，重要值为51.78%，常绿阔叶灌木有8种，株数和胸高断面积占比分别为7.00%和1.79%，重要值为8.06%； 落叶阔叶树的株数和胸高断面积占比分别为31.44%和31.17%，重要值为32.62%，其中落叶阔叶乔木有12种，株数占比、胸高断面积占比和重要值分别为27.34%、30.51%和29.33%； 落叶阔叶灌木有3种，株数占比、胸高断面积占比和重要值分别为4.09%、0.66%和3.29%。

表1 乔木层各树种相对多度、相对频度、相对优势度及重要值①Tab.1 Relative abundance, relative frequency, relative dominance, and important value of tree species in arbor layer

灌木层的密度为4 533株·hm-2，树高平均值、标准差和变异系数分别为1.5 m、0.9 m和58.55%。灌木层的物种丰富度(27种)明显少于乔木层，Shannon-Wiener指数(3.69)和生态优势度(0.13)与乔木层相近，但由于树种分布比较均匀，均匀度(0.78)较乔木层更高。各树种的重要值、相对多度等指标如表2所示(仅列出重要值大于2%的树种)。灌木层有12个树种的重要值超过2%，茶是灌木层的优势种，层内有枫香(Liquidambarformosana)、木荷和米槠等珍贵或高价值用材树种。

灌木层27个树种隶属于18科23属，其中樟科、五列木科和山茶科树种数最多，均各有3种树种，安息香科、壳斗科和茜草科(Rubiaceae)均各有2种树种，其余12科均只有1种树种。灌木层内乔木和灌木树种的树种数接近，分别有15和12种，株数占比分别为30.15%和69.85%，重要值分别为39.13%和60.87%，灌木树种在灌木层中占优势。

从生长型来看，常绿树种是灌木层的主体，层内常绿和落叶树种分别有18和9种，除物种数外，常绿树种的相对多度(71.32%)、相对频度(67.57%)、相对优势度(61.50%)和重要值(66.80%)均远高于落叶树种。18个常绿树种中，乔木和灌木树种均各有9种，灌木树种的相对多度(50.00%)、相对优势度(41.24%)和重要值(41.23%)均高于乔木树种，但灌木树种的相对频度(32.43%)较乔木树种更低。8个落叶树种中仅有3种灌木树种，灌木树种的相对多度(19.85%)、相对优势度(30.97%)和重要值(19.64%)均高于乔木树种，但其相对频度(8.11%)低于乔木树种。

表2 灌木层各树种相对多度、相对频度、相对优势度及重要值①Tab.2 Relative abundance, relative frequency, relative dominance, and important value of tree species in arbor layer

草本层的物种丰富度相对较低，大多为蕨类植物，如金星蕨(Parathelypterisglandulgera)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、凤尾蕨(Pteriscreticavar.nervosa)和狗脊(Woodwardiajaponica)等，藤本植物有菝葜(Smilaxchina)和蛇葡萄(Ampelopsisglandulosa)，乔、灌木幼苗有丝栗栲、黄毛润楠(Machiluschrysotricha)和朱砂根(Ardisiacrenata)等。

从林分结构与生长状况、乔木层和灌木层的树种组成与多样性以及草本层的物种组成等林分特征来看，由巨桉人工林转型的13年生青冈栎天然林与相近年龄的人促阔叶林(黄清麟， 1998)以及萌芽力极强的相近年龄人促福建青冈林(黄清麟等， 1995)和青冈栎或福建青冈天然林(福建森林编辑委员会， 1993)的林分特征无本质区别，属典型的幼林阶段中亚热带天然阔叶林，是中亚热带人工林成功转型天然阔叶林的典型案例。

天然更新是森林资源再生产的重要生态过程之一，本研究中巨桉人工林向青冈栎天然林的转型实质上是通过乡土阔叶树的天然更新实现的，但并非所有林下有天然更新的人工林都能实现向天然林转型，转型成功与否取决于人工林下是否有良好的乡土树种天然更新，这种良好的乡土树种天然更新体现在数量和质量2方面，即林分内天然更新林木的密度已经足够大，且天然更新林木的物种多样性较为丰富、分布较为均匀。本研究中，巨桉人工林下的天然更新林木密度大、物种多样性丰富且分布均匀，保障了巨桉人工林向天然林的成功转型，而2次严重低温冻害导致的巨桉死亡加速了这种转型。因此，对于需要进行植被控制或转型为天然林的人工林来说，一方面需保护和利用林下已有的天然更新，同时也可采取环剥、伐除人工林木等措施加速转型进程。

本研究中，巨桉人工林造林前地类是以青冈栎为主的人促阔叶林采伐迹地，且造林时未经炼山，原有天然阔叶林土壤种子库、来自试验地周边现存天然阔叶林斑块及散生阔叶树的种子传播为巨桉人工林向青冈栎天然林成功转型提供了种源保证。由于青冈栎具有很强的萌芽能力，结合林分历史及青冈栎树种特性可以推测，转型的青冈栎天然林中实生青冈栎主要来自土壤种子库，而萌生青冈栎可能有以下2种来源：一是采伐迹地中原有的青冈栎伐桩，二是土壤种子库中青冈栎种子长成的实生青冈栎幼树经幼林抚育形成的小伐桩。

与福建顺昌同龄一般人促阔叶林(黄清麟， 1998)相比，本研究中13年生青冈栎天然林的平均胸径(6.2 cm)和蓄积量(94.43 m3·hm-2)均约为一般人促阔叶林平均胸径(12.0 cm)和蓄积量(175.6 m3·hm-2)的一半，平均高(9.5 m)与一般人促阔叶林(平均高9.6 m)相近，密度(6 038株·hm-2)约为一般人促阔叶林密度(3 045株·hm-2)的2倍。造成这种现象的原因可能有以下几点： 第一，该天然阔叶林优势树种为青冈栎，青冈栎木材密度大、生长缓慢，特别是前期生长更慢，决定了该天然阔叶林蓄积量不高； 第二，从巨桉人工林幼林抚育结束到遭受第一次严重低温冻害的6年时间里，林下天然阔叶树始终处在上层巨桉林冠的遮蔽下，不仅不能接收到充足的光照，生长空间还被人工巨桉林木严重挤压，天然阔叶树的生长受到影响，而林下光热条件较差使得生长较快的落叶阔叶树无法侵入，导致该天然阔叶林蓄积不高； 第三，后期巨桉枯立木仍然占据部分生长空间，在一定程度上影响该天然阔叶林的生长。

巨桉人工林已经成功转型为13年生青冈栎天然林。林分异龄林特征明显，具有丰富的物种多样性，一定的蓄积量，较高的郁闭度、株数密度和林木高径比。林分内萌生林木占36.99%，其中青冈栎的比重最大。林分乔木层和灌木层的物种多样性均较为丰富，乔木层和灌木层的主体分别为乡土常绿阔叶乔木和乡土常绿阔叶树，优势种分别为青冈栎和茶； 林内有不少珍贵或高价值用材树种。该林分与相近年龄的人促阔叶林以及萌芽力极强的相近年龄的人促福建青冈林和青冈栎或福建青冈天然林的林分特征已无本质区别，属典型的幼林阶段中亚热带天然阔叶林，是中亚热带人工林成功转型天然阔叶林的典型案例。

林业科学2021年9期