鸟喙，一首演化适应的长歌

由于喙型可以遗传，幸存的中地雀把较大的喙这一特征传递给了它们的下一代。到了1979年，测量数据显示岛上中地雀喙的厚度确实是增加了。通过这个研究实例，人们惊讶地发现喙的大小可以在很短的时间内就发生改变。这说明鸟喙的形状由于跟生存密切相关，因此受到了强烈的选择压力，即使在短时间内也具有一定的可塑性。

“达尔文雀”的喙型及对应的食性，引自Patel 2006

可以想象如果演化的时间足够长，即使亲缘关系很近的鸟类，它们喙的形状也会发生很大变化。这方面最经典的例子，当属北太平洋热带地区夏威夷群岛上生活的管舌雀们（honeycreepers）。

这是一类体羽大多艳丽，喙多细长且向下弯曲，但也有如交嘴雀或鹦鹉般的形状。舌前端具有很多细小的突起而呈刷状，舌后部则多呈不完全的管状，故而得名。现存23种，但其中6种可能已经灭绝，更为不幸的是已经有至少16种灭绝了。由于它们仅见于夏威夷，又有着独特的形态，管舌雀曾被视为一个独立的科（管舌雀科，Drepanididae）。

然而现代分子遗传学证据表明，管舌雀应属于燕雀科（Fringillidae）内，而且与中国观鸟者所熟悉的朱雀（Carpodacus）亲缘关系较近。研究还表明，所有管舌雀无论体型大小，喙的形状如何，都应是起源于类似今天朱顶雀（Acanthis）、黄雀（Spinus）或松雀（Pinicola）这样的单一祖先。距今约三百五十万年前，管舌雀的祖先种来到了由海底火山运动形成的夏威夷，并在这片全新土地上发生了迅速的“适应辐射”。

就是说，在缺乏竞争者的状态下，管舌雀们很快占据这里各种各样的生态位。例如，除了如尼岛拟管舌雀（Telespiza ultima）这样仍具有似雀类祖先喙的种类之外；还演化出了毛岛鹦嘴雀（Psittirostra psittacea）这样用特化的似鹦鹉嘴似的喙，用以剥离树皮或是在朽木的缝隙中取食昆虫；还有如红管舌雀（Loxops coccineus）般似交嘴雀（Loxia）一样有上下交错趋势的喙，用以取食多型铁心木（Metrosideros polymorpha）被叶片包裹的种子；以及镰嘴管舌雀（Drepanis coccinea）红色而弯曲的喙，用以吸食花蜜。

管舌雀形态各异的喙，by Douglas Pratt

多样化的鸟喙究竟是如何形成的呢？而且，为什么鸟类的颌骨没有牙齿？这些问题不仅让对鸟类感兴趣的人着迷，也同样为研究人员们所关注。

在现生的脊椎动物中，除了鸟类而外，龟类和哺乳动物中的须鲸、穿山甲和食蚁兽也没有牙齿，但它们被认为都是由有牙齿的祖先演化而来。而在鸟类的演化过程中，牙齿的缺失发生过几次这一问题，一直没有得到很好的解释。

化石一直是研究演化最直接和重要的依据，但由于其形成、保存和发现，受到非常多因素的种种限制，很多问题实际上很难找到对应的化石证据。与之相反，漫长的演化历程，总会在携带着全部遗传信息的基因组中留下蛛丝马迹。因此我们可以通过比较分析现生动物的基因组，去推测遥远过去曾发生过的事件。

2014年12月12日，美国著名的学术期刊《科学》在线发表了一篇题为《证据表明矿化牙齿在鸟类共同祖先中仅消失过一次》的论文正是这样的尝试。作者通过对代表现生鸟类主要类群的48种鸟类基因组的测序，再与美洲短尾鳄（Alligator mississippiensis）、三种龟类和四种哺乳动物的基因组进行了比较。结果发现，与脊椎动物牙齿形成最密切相关的6个基因在这48种鸟类当中都发生了失活突变，但在美洲短吻鳄当中则表现正常。

由此认为在牙齿缺失这一现象在现生鸟类的共同祖先中只发生过一次，由这一共同祖先衍生而来的现生鸟类都继承了这一特征。进一步的分析表明，牙齿外层釉质这一特征约在1.16亿年前就从鸟类当中消失了。

如前所述，鸟喙是由颅面骨特化形成，其发生起源也必然跟颅面骨密切相关。现今的研究表明鸟喙主要由胚胎上的四种面部突出组成：额鼻结（frontonasal mass，FNM）、侧鼻突（lateral nasal prominences，LNP）、上颌突（maxillary prominences，MXP）及下颌突（mandibular prominences，MDP），其中上喙由FNM、LNP和MXP组合而成，而MDP独立形成。鸟喙的多样性主要体现在上喙的不同上，而FNM则形成上喙的主力，在人类则发育形成前额和鼻梁。通过对胚胎的发育进行观察发现，这些面部突出都布满了神经嵴细胞（neural crest cell，NCC），并最终由这些神经嵴细胞形成了面部的各种软骨和骨骼组织。

胚胎发育中面部形成喙的四部分示意，引自 Wu et al. 2004

人们开始意识到神经嵴细胞应该与喙型有很大关系，于是开始做试验来验证。2003年，有研究者把发育到一定时期的家鸭和鹌鹑胚胎的NCC进行了相互间的移植。结果，接受了家鸭NCC细胞移植的鹌鹑胚胎长出了扁平的喙，而接受鹌鹑NCC细胞移植的家鸭胚胎却长出了较为尖长的喙。这个试验说明NCC能够控制喙型，而且也是不同物种之间喙型差异的遗传信息来源。

在确定了NCC的功能之后，寻找那些在塑造喙型上起重要作用的基因，成了接下来研究工作关注的重点。研究者先是发现了一个被称作骨形成蛋白4（bone morphogenetic protein 4，BMP4）在调控喙的宽度和高度上发挥重要作用。很快，人们又找到了调控喙长度的基因。

最近，通过对所有“达尔文雀”种类全基因组测序后的分析发现，已经被证实在产生人类颜面部畸形上发挥重要作用的ALX1基因，对塑造大地雀、大仙人掌地雀（G. conirostris）和尖嘴地雀（G. difficilis）的喙型也发挥了很大作用。

2015年有研究者走得更远，他们甚至做到了让鸡胚胎长出了类似短吻鳄的吻部，这又是如何做到的呢？首先他们仔细分析了恐龙、鸟类、短吻鳄及其他爬行动物的头骨结构，最终确定了是前颌骨的延长、变窄和愈合在形成鸟类的上喙中发挥了最重要的作用。

随后，他们又通过分析前人的研究，找出了影响前颌骨生长发育的两个基因。接下来，他们采用能够抑制这两个基因所产成蛋白的化学制剂去处理鸡胚胎。结果就发育出了具有类似短吻鳄那样较圆钝且不愈合的吻部，而不再是正常鸡胚胎那样尖而且愈合的喙。

左边为正常鸡胚胎，中间为被处理过的鸡胚胎，右边为短吻鳄胚胎，引自 Bhullar et al. 2015

还有些研究者认为，温度也在塑造鸟喙形状上发挥了不可忽视的作用。2010年有一项研究指出，通过对214种不同种类鸟类喙大小的测量和这些鸟类分布的综合分析，发现生活在较热的环境中鸟类通常具有更大的喙，而生活在较冷环境中的鸟类则具有较小的喙。

而受到类似研究的启发，2012年，又有研究者用热成像仪研究了歌带鹀（Melospiza melodia）分布在不同环境中的两个亚种，发现具有较大的喙生活在较为干旱的盐碱地中的亚种，可以通过喙多散失33%的热量。作者认为通过喙增加散热而减少蒸发散热所需的水分，是对干旱环境的一种适应。

最后，长久以来人们都习惯认为角质喙替代牙齿减少了结构重量，是一种对飞行生活的适应。而2013年12月17日发表在《美国国家科学院院刊》上的一篇论文却指出在一种名叫安德鲁死神龙（Erlikosaurus andrewsi）的兽脚亚目植食性恐龙也具有一个宽而圆的角质喙。研究者们通过模型模拟，认为这种角质喙可以分散在取食和咬合时的应力，从而增加头骨整体的稳定性，并认为这种变化与此类恐龙发生了由肉食到素食的饮食转变相关。

鸟喙的多样性，多年来吸引了研究者们极大的关注和研究热情。通过上述的研究可以看出，喙型是由多个基因共同调控的结果，同时也会受到外界环境条件的影响。关于鸟喙的演化，还有很多未解之谜等待着人们去揭开。

内容转自公号：鸦雀有声（Parrotbills_Robbi）

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