脊椎动物比较解剖学笔记（4）

第三节  头骨

一、头骨的组成

（1）软颅

软颅由中胚层的间充质细胞发生而来。为原始的软骨脑颅，保护脑和感觉器官。所有的脊椎动物在胚胎时期都经过软颅阶段，以后骨化成头骨的软骨原骨部分，仅圆口类和软骨鱼停留在软颅状态

（2）咽颅

由外层神经嵴的间充质细胞发生过来。围绕在消化管的前端保护和支持口、舌及鳃。

（3）膜颅

是一系列的真皮骨骼，直接由间充质骨化形成，不经过软骨阶段，覆盖在软骨颅和颌弓上，成为头骨的原骨部分

二、软颅【略】

三、咽颅

（1）咽颅的原始型

软骨鱼的咽颅终生保持软骨状态，为一系列成弧状排列的分节软骨棒。一般的数目是7对

在脊椎动物进化早期，原始的咽弓都是支持鳃的结构。后来，最前面的咽弓失去了鳃，而特化形成支持口腔的上下颌，其上开始生出齿

鲨鱼的咽颅代表着典型的原始型咽颅，由7对软骨咽弓组成：

第一对咽弓为颌弓，形成上下颌。背部在左右两块腭方软骨组成上颌；腹部两块麦氏软骨组成下颌，上下颌在后端相连，形成口角

第二对咽弓为舌弓，支持舌部。由一块基舌软骨、成对的舌颌软骨及角舌软骨组成，其中舌颌软骨作为悬器，把颌弓连在脑颅上。

第三对至第七对咽弓支持鳃部，称为鳃弓。5对鳃弓结构相似，由背向腹形成半环状，依次为成对的咽鳃软骨、上鳃软骨、角鳃软骨、下鳃软骨和单块的基鳃软骨，除了最后一块软骨以外，其余的都伸出鳃条（支持鳃间隔）

（2）其余的咽颅改造

（3）颌弓与脑颅相接的类型【动物越高级，咽颅和颅骨的关联越紧密】

只有下颌骨和头骨成为可动的关节（颌关节），颌关节可以分为以下三种：

1.舌接型：舌颌骨作为悬器将上下颌连于脑颅。软骨鱼和硬骨鱼属于此类型

2.自接性：上下颌骨直接与脑颅相接或与之愈合，其上的方骨与下颌的关节骨相关节，舌颌骨已失去了悬器的作用。肺鱼和陆生的脊椎动物属于此类型

3.颅接型：上颌骨已经与脑颅愈合，其方古和关节骨已经演变成中耳听小骨，下颌骨的齿骨直接与颞骨关节。仅仅哺乳类属于此类型

【颅接型属于自接型】

四、膜颅【略】

五、脊椎动物完整头骨

六、各类脊椎动物头骨的比较

（1）圆口类的头骨

头骨由软骨及结缔组织，无上下颌【无颌类】。脑颅的软骨从腹面及侧面衬托着脑形成基板脑槽，背面覆盖着纤维膜，脑底有一颅窗，开口在脊索的前端，枕部软骨不发达，耳软骨囊及鼻软骨囊仅以结缔组织连于脑部

鳃呈囊状，包在鳃囊表面的支持结构是软骨篮（鳃篮）【与咽弓没有同源关系】

（2）软骨鱼类的头骨（以鲨鱼为例）。

鲨鱼的头骨终生保留在软骨阶段，脑颅为一完整的软骨匣，无分界及合缝。背面有软骨盖。背前方有前卤，上盖有纤维膜。脑颅腹面有一宽阔平坦的区域（基板），基板的腹中线有一条纵带（脊索），基板的后端，在脊索的两侧，各有一个小突起，即枕髁【但是不起作用】

（3）硬骨鱼类的头骨

头骨全部骨化成硬骨，其特点是骨块多，变异性大，脑颅具有鳃盖骨及眶骨，数目很多，各自成一组，单一的枕髁。

脑颅中属于软骨原骨的有，在枕骨区的4块枕骨，即基枕骨和上枕骨各一块/外枕骨一对。枕骨大孔被4骨片所包围。在耳骨区，骨块多达5对，即上耳骨、前耳骨、后耳骨、翼耳骨及蝶耳骨。在蝶骨区有一对翼蝶骨和一对眶蝶骨。在鼻骨区有一块中筛骨和一对外筛骨。

脑颅中属于膜原骨的有：顶部的一对顶骨、一对额骨和一对鼻骨。颅骨腹面中央有一块很长的副蝶骨和前方的一对犁骨。此外，在头的侧面还有两组骨片。在腹面还有鳃皮辐射骨3块，用来支持鳃皮

（4）两栖类的头骨

头骨扁而宽，脑颅属于平颅型，颅腔狭小，无眼窝间隔；软颅的一部分仍然保持软骨状态，未骨化，所以软骨原骨的数目少；邻近骨块常常相互愈合；一对枕髁，为外枕骨所形成；副蝶骨为头骨所形成；副蝶骨是头骨腹面主要的骨块，与鱼类相同（代表着低级类型）；膜骨易与软骨原骨分离

（6）爬行类的头骨

现代爬行类与现代两栖类的头骨区别很大，但是原始爬行类和原始两栖类（坚头类）的头骨十分近似

现代爬行类的头骨特点是：头骨的形状较高，属于高颅型【反映了脑腔的扩大】；软骨性脑颅几乎完全骨化，只在筛骨区保留一些软骨；单枕髁，而原始爬行类进化到哺乳类的一支有两个枕髁）；脑颅的底部有次生腭的形成。鳄类的次生腭最为完整，由前颌骨、上颌骨、腭骨的腭突和翼骨愈合而成，完整的次生腭使内鼻孔后移到咽部；脑颅底部的副蝶骨消失，被基蝶骨代替；颞窝（附着肌肉【颞肌】，增强咀嚼）出现，在头骨两侧，眼眶后面，周围有颞弓

（7）鸟类的头骨

高颅型，单枕髁，眶间肌发达，具有颞窝，中耳的听小骨是由单一的耳柱骨形成；颅腔很大顶部拱起，脑颅的长轴和椎骨不在同一直线上，枕髁的大孔移到头骨的底部，耳骨移向下侧面；头骨轻而薄，骨片轻成体骨片愈合成为一个完整的脑颅，骨缝消失；眼窝很大，眶间隔十分发达（眶间隔是一个以中筛骨为主构成的垂直薄片，隔开左右两眼窝）；头骨属于双颞窝型；无完整的次生骨质腭，腭部中间成裂缝状（裂状腭）；上下颌骨延伸构成鸟喙，外套以角质鞘【角质鞘是表皮衍生物】

（8）哺乳类的头骨

1.现代哺乳类头骨的特点

脑颅大，枕骨由后移向腹面，耳骨由侧面移向腹面，额骨高高隆起；全部骨化，仅鼻筛部留有少许软骨。骨块坚硬，接缝呈现锯齿形，并且愈合，头骨成为一个完整的骨匣，十分坚固；骨块的数目减少；颧弓首次出现（供咀嚼肌附着）；有两个枕髁；次生腭完整，硬腭的完整和软腭的形成，使哺乳类的内鼻孔后移到咽部；鼓骨是哺乳动物所特有的，构成中耳腔的外壁和外耳道的一部分，起源于爬行类的隅骨；下颌是由单一的齿骨构成的，颌骨与颅骨连接属于颅接型，关节骨和方骨变小并移到中耳腔中，变成听小骨（关节骨形成锤骨，方骨形成砧骨）

2.哺乳类头骨主要的骨块【了解即可】（以兔为例）

1.枕骨；2.顶部：鼻骨、额骨、顶骨、顶间骨；3.底部：基枕骨、基蝶骨、前蝶骨、眶蝶骨；4.鼻囊腔：外筛骨、中筛骨、鼻甲骨；5.耳部：上耳骨、前耳骨、后耳骨【这三个愈合成岩乳骨】、颞骨；6.上下颌

3.哺乳类的头骨孔【了解即可】

1.门齿孔；2.眶下孔；3.泪孔；4.腭前孔；5.蝶腭孔；6.框上前孔；7.框上后孔；8.视神经孔；9.蝶前、中、后孔；10.海绵孔；11.破裂孔；12眶裂；13.颈外动脉孔；14.茎乳孔；15.颈静脉孔；16.舌下神经孔；17.枕大骨孔；18.下颌孔；19.侅孔

（9）人类的头骨

骨块愈合多，数目少；脑容腔大；前额宽而高，吻部后缩，颌骨变短牙齿变小，齿弓成马蹄形，犬齿退化；枕骨大孔移到头骨腹面颅底中央

（10）头骨进化趋势

骨块数目由多变少（相邻骨块的愈合；骨片的退化消失）；骨块的连接变紧密；脑颅的变化取决于脑的发达程度；咽颅的变化取决于动物的呼吸方式