为什么一些封闭湖泊或淡水湖泊中， 会生活着典型的海洋生物？

世界之大，存在着各种不同的生态环境，而不同的生物，又凭借着漫长岁月演化出的适应性，分布在它们惯常生活的特定环境中，所以我们能看到耐寒的北极熊总是出没在极地附近，而耐旱的骆驼漫步在沙漠和戈壁之上。

但在某些极特殊的情况下，有些生物却会意外的出现在看似并不属于它们的环境之中，其中尤以一些湖泊中生活着的海洋生物最为格格不入——在厄瓜多尔的一些淡水湖泊内，分布着海洋中的牛鲨；而在著名的北海——贝加尔湖中，居然生活着海豹。而在贝加尔湖西侧的世界最大湖泊里海里，也同样生活着海豹。

这些海洋生物是如何来到湖泊，又是怎样在这样差异巨大的环境中生存下去的呢？

简单的说，这些海洋生物会出现在湖泊之中，有三种主要成因：

一．部分湖泊本来就是海洋的残留，原本生活在海洋中的生物被遗留在新形成的湖泊当中

我们首先把目光放在里海，这个世界上最大的湖泊距离最近的海洋——黑海——还有相当远的距离，它与黑海之间被高加索山和陆地阻隔，没有任何河流沟通，但就是在这样一个深处内陆的封闭湖泊里，却生活着一种海豹——里海海豹Pusa caspica。

从DNA测序证据来看，里海海豹与分布在北半球高温度地区的环斑海豹存在着直接的亲缘关系，可以断定它们正是从海洋中的环斑海豹演化而来的，但刚才我们已经提到，里海与任何海洋之间都没有河流联通，那么这些海豹是如何出现在里海的呢？

原来，里海原本是古地中海的一部分，后来随着地质运动变成了一个封闭的咸水湖泊，这也是里海是咸水湖的一个根本原因。可能在这个过程中，一些环斑海豹被困在了里海，尽管湖泊形成之后，一些淡水河流的汇入以及降水等原因，里海的盐度以及低于海洋平均水平，但这个改变的过程足够漫长，海豹和它赖以生存的其他生物得以逐渐适应，而且从现状看来，里海海豹生活的确实不错，它们的巅峰时期的种群规模达到了150万头，虽然经过了大量的无序捕杀，但现存的里海海豹，至少还有40-60万头左右。

而显然，当年被遗留在里海里的海洋生物肯定不止海豹这一种，其中最大的亮点，就是关于里海里曾经生活过鲸的推论了。

在2009年，里海附近的Kichikdash山发现了一些岩洞壁，里边赫然出现了一副类似于海豚或者喙鲸的画面：

当然，我们现在还没有在里海发现关于鲸存在过的其他确切的证据，但仅仅从逻辑上来说，这种可能性是存在的，关于为什么现在里海里已经没有鲸的存在，或许是封闭的湖泊环境毕竟还是太小，在面对漫长岁月里剧烈环境变化（比如冰期的全球降温）时，湖泊生物没有办法逃避，一些适应性相对较差的物种也很可能在这个过程中灭绝了。

（当然现在也还有另一个观点认为，这些环斑海豹并不是通过古地中海来到里海的，而是在冰期的时候，通过融冰形成的一些临时性河流，从北冰洋进入里海的，这里也写一下，兼听则明吧）

二．有些海洋生物意外的进入湖泊，又因为突然地变化无法返回海洋，被迫适应湖泊环境

既然提到了里海海豹，那就不得不提另一个拥有海豹分布的湖泊——贝加尔湖了。

贝加尔湖是一个很古老的淡水湖泊，它实际上是亚欧板块内部撕裂而产生的一条深谷（类似于东非大裂谷），形成初期，峡谷的极深处可能有10公里深，堪比马里亚纳海沟。在漫长的地质演化中，三百多条河流和一些冰川裹挟了巨量的水和泥沙灌入深谷，最终形成了贝加尔湖。（也就是说，虽然贝加尔湖以1600米的水深荣膺全球最深湖泊桂冠，但其实这些水深只是它实际深度的不足1/6，水下面全是泥沙沉积物。）

对贝加尔湖的初步介绍只是为说明一点：贝加尔湖的成因和海洋没有一毛钱的关系。

确实有一些湖泊是因为淤泥阻塞从海洋里分离出来成为潟湖，有的还进一步因为降水原因逐渐淡化成为淡水湖，比如杭州西湖；还有一些湖泊是因为地质变化被隆起的陆地阻隔而从海洋里分裂出来成为湖泊，比如里海。这样源于海洋的湖泊里生存有海洋生物是很好理解的，但这种解释并不适用于贝加尔湖。

贝加尔湖

而贝加尔海豹则确实源自海洋，根据DNA还有一些遗传学上的对比发现，它同样是由北冰洋的环斑海豹演化而来的。既然贝加尔湖距离任何海洋都足够远，诞生又和海洋没有任何关系，那贝加尔海豹是怎么来的呢？

我们可以假设，在一个冰期，因为融冰导致河流水量充沛、河道变深，一些生活在北冰洋的环斑海豹为了追逐猎物而进入了叶尼塞河，经过许多代的繁育，它们的活动范围越来越接近河流的上游，我们可以认为，当时的叶尼塞河全流域内都有环斑海豹生存，终于，其中的一支通过叶尼塞河的支流——安加拉河来到了贝加尔湖。

后来冰期结束，叶尼塞河河道变浅，生活在河流中的海豹们发现自己被困住了。生活在下游的环斑海豹可能还来得及重返北冰洋，而生活在中上游的环斑海豹则没这么幸运，大部分因为环境的变化没有存活下来。

比起这些悲惨的同类，被困在贝加尔湖的这些环斑海豹是幸运的。贝加尔湖足够大，足够深，有足够的鱼群可供捕食，有合适的岛屿岸线可供繁殖。既来之，则安之，这些环斑海豹在这里安营扎寨，不知道经过多少代的繁育，逐渐适应了淡水湖的生活，也与老祖先环斑海豹产生了生殖隔离，成为了全新的物种——贝加尔海豹。

贝加尔湖通过安加拉河、叶尼塞河与北冰洋相连

但是这存在一个问题：尽管海豹也可以在里海生活，但不管怎么说里海还是个咸水湖，生态环境和海洋还有几分类似，但贝加尔湖可是完全的淡水湖，生活在海洋里的动物怎么可能在淡水中生存呢？为什么我把海鱼养在淡水里，它就分分钟死给我看，贝加尔海豹却还活的好好的呢？

这又牵扯到另外一个问题：渗透压

我们知道，由于淡水和海水的渗透压差异，两地的生物分布往往是泾渭分明的。已经适应了淡水生活的生物一旦进入海水之中，它们的体内水盐平衡几乎无法抵抗海水高渗透压，很快就会因为脱水而死；而海水中的生物则恰恰相反，如果进入淡水，往往会因为体内大量的积存水分而产生水肿致死。

但海豹作为一种海洋哺乳动物，渗透压对它的影响是很有限的——它依靠肺呼吸（鱼的鳃会和水体产生渗透压交换），皮肤也比较防水（鱼的皮肤也会与水体产生渗透压交换），基本不需要考虑渗透压问题，这就为它们在淡水中存活下来提供了条件。实际上，海豹的祖先原本就是起源于淡水湖泊的，它是先适应了淡水的环境之后才进军海洋的。

达氏海幼兽。作为一种哺乳动物，它适应淡水生活，它的后代从湖泊走向海洋，最终发展出了海豹、海狮、海象的庞大家族。

其实，海洋生物进入淡水生活，贝加尔海豹并不是孤例，仅仅环斑海豹这一种海豹，除了衍生出贝加尔海豹这一个单独的品种之外，在北欧还有2个生活在淡水湖中的亚种，即赛马湖环斑海豹，拉湖环斑海豹，只不过这两个淡水湖距离海岸并不远，没有贝加尔湖海豹这么惊奇罢了。

三．有些海洋生物是主动向淡水进发，并适应了这里的环境

和海豹一样，鲸类的呼吸和皮肤系统也可以保障它们可以很大程度环节不同的渗透压影响，在鲸类的进化史上，也的确出现了多个淡水种。一些鲸类不断地进入淡水河流中捕食，并逐渐适应了这里的环境，这一现象在今天也不乏实例，现存的一些典型的海洋鲸类，比如白鲸，伊河海豚之类的，就经常会逆流而上来到淡水河流中觅食。而其中的一些则干脆定居到淡水河流和湖泊中，比如长江江豚，其实就是窄脊江豚的一个淡水亚种。更为极端的则是白鱀豚、印河豚、恒河豚、拉河豚和亚河豚这5种淡水鲸，它们更早的进入了淡水中生活，而且已经高度适应了这种生活，身体也演化出许多高度适应的特征——比如淡水河流普遍比较混浊，它们的视力也随之退化，眼睛变小；河底的淤泥是许多食物的藏身之处，它们演化出细长的吻方便捕猎。

图：伊河海豚。因被发现在缅甸伊洛瓦底江而得名。长得非常像白鲸，所以有的分类学家建议把它分类到一角鲸科。分布在东南亚、南亚以及澳大利亚北部水域，除了生活在海里，还经常沿着淡水河逆流而上，上图就是在湄公河拍摄到的。有的族群甚至会终生生活在淡水里。

眼睛高度退化的亚河豚（图片来自国家地理）

四．有些海洋生物本来就拥有洄游的习惯，后来放弃了洄游成为淡水湖泊的“常客”

现存的许多鱼类都有洄游的习惯，著名的大马哈鱼逆流而上产卵的画面更是自然纪录片展现生物壮美生命历程的惯常片段。这些洄游鱼类有的在海洋中出生，在淡水中成长，成年后又返回海洋中产卵，比如著名的大闸蟹、日本鳗鲡；也有的恰好相反，它们在淡水中出生，在海洋中成长，又返回淡水繁殖，比如一些河豚，以及昂贵的长江刀鱼。

说到长江刀鱼，我们的祖先就早已注意到它的洄游习性，而一些挑剔的老饕，更是根据洄游的时间把它划分了好多级别，他们认为，洄游到长江口的长江刀鱼，体内盐分还没褪去，并不好吃，只有游到了江苏江阴、扬州一带的才最为上乘。

而在这些关于美食的古籍中，却又记载了另2种“长江刀鱼”，它们和洄游的长江刀鱼完全相同，但并不回洄游，其中一种终生生活在长江流域的一些淡水湖泊中，这就是所谓的——湖刀，另一种则一直生活在海洋中，被称为——海刀。

仅从生物分类学角度来看，湖刀、海刀和江刀完全就是同一个物种——刀鲚Coilia nasus。而除了湖刀之外，1903年，德国人Kreyenberg还在洞庭湖发现了另一种和长江刀鱼有一定外观区别（颌骨较短）的鱼类，他将之命名为短颌鲚（Coilia brachygnathus），这种鱼与江刀的亲缘关系也非常近，沿着这条脉络往上推，科学家们最终发现，无论是刀鲚（包含江刀、海刀和湖刀）还是短颌鲚，以及我国南方分布的凤尾鱼，其实都是起源于一个原本分布在印尼附近的祖先。

我们可以推断，这种古老的鱼类不断地向外拓展它的栖息地，最早在我国境内定居的应该就是凤尾鱼，而后又演化出耐寒的刀鲚，大多数刀鲚都拥有洄游的习性，而其中一些定居于海洋，另一些则在洄游过程中逐渐适应了纯淡水环境，成为了湖刀。比刀鲚演化更彻底的就是短颌鲚，它已经完全从海洋中“搬家”到了淡水湖泊，从一种海洋生物转化为淡水生物。

实际上，生活在淡水中的海洋生物还有很多，很多生物拥有广盐性的能力，在海水和淡水都吃的开，而除了以上这些自然状态下的生物奇观，还有一些海洋生物是通过人类的意外传播进入淡水环境的，在北美的一些淡水湖泊，来自东亚的斑马贝附着在船只上意外的来到淡水湖泊之后迅速泛滥，它们大量增速甚至阻塞了附近城市的自来水取水管，已经成了最为著名的生物入侵案例之一。