从视网膜到视皮层

　　传统的研究结果使人们倾向于认为，外膝体的中继细胞主要接收一个或极少数的几个视网膜神经节细胞的输入，并把这些视网膜神经节细胞的输入忠实地传递给下一级的视皮层神经元。因此外膝体被认为是视觉信息的中转站，对视觉信息的加工并不复杂。这个结论对于某些物种的某些外膝体神经元或许是适用的，但可能并不是全部。最新的一些研究结果暗示，在小鼠、猕猴等动物的外膝体中，单个神经元是可能接收多个视网膜神经节细胞的输入的。如果事实真的是这样，我们可能就需要重新考虑外膝体在视觉信息传递中的作用了。它是如何整合多个视网膜神经节细胞的输入的？它是仅仅负责分流传递视觉信息么？　

　　如果再考虑到外膝体中除了这些中继细胞外，还有大约25%的中间神经元，那么外膝体在功能上的复杂性可能就更高了。这些中间神经元一方面接收视网膜神经节细胞的指令，另一方面同时接收视皮层的反馈，作用则是调节其他神经元的电活动。这里就出现了另外一个科学家们在20世纪晚期才注意到的重要现象，视皮层接收外膝体中继细胞的信息之后，会反过来就外膝体进行负反馈的调节。就像一个系统，有兴奋就需要有抑制，有正反馈就需要有负反馈，这样才有可能使系统保持相对的稳定而不至于能量无限的增益直至衰竭崩溃。所以，像前文提到过的中间神经元可以抑制其他神经元的电活动、高级皮层可以对低级脑区进行负反馈调节，这些都是使得神经系统可以正常工作的重要功能。

　　视皮层——中央处理器

　　在神经系统这部“巅峰之作”中，大脑皮层的形成可称为“画龙点睛之笔”。进化过程中哺乳动物才开始出现的皮层结构，在学习记忆、语言思考以及知觉意识等高级功能方面发挥着至关重要的作用，且越是高等的生物，其皮层的结构和功能则越是发达。

    通常所说的视皮层主要包括初级视皮层（又称作纹状皮层或视觉第一区域，即V1）和纹外皮层（例如视觉第二、第三、第四、第五区域等，即V2、V3、V4、V5）。实际上，根据神经解剖学和生理学的研究，现在已经知道的猴皮层上至少有35个区域与视觉功能有关。视皮层和其他皮层区域一样，根据组织染色的结果以及神经元的种类与连接方式等，通常分为6层，有些层次的细胞接收皮层下区域或者其他皮层的输入，有些层次的细胞则负责向皮层下或者其他皮层输出信息。 

　　图8 外侧膝状体至初级视皮层各层的投射关系、初级视皮层内部的投射关系及初级视皮层向外侧膝状体、上丘及其他皮层区域的投射关系 

　　初级视皮层接收来自外侧膝状体的信息，然后通过V2和V3传递给V4、V5（即MT区）以及更高的脑区。有一种模型认为，整个的皮层信息处理过程由两条并行的通路完成：V1、V2、V4等组成的腹侧通路主要处理物体形状、颜色等信息；V1、V2、V5等组成的背侧通路主要负责对运动等信息的感知。当然，还有其他的模型同样来阐述视觉皮层的工作机制，它们各自都有一定的优缺点。 

　　图9 视觉通路的平行处理模型。主要分为背侧通路和腹侧通路 

　　20世纪50年代末David Hubel(1926--2013)和Torsten Wiesel(1924--)首次开展了对视皮层细胞的研究，可以说他们的探索开创了视皮层结构和功能研究的新纪元。一方面，他们大量的基础工作为视觉神经生物学的后续发展奠定了基础，描述了视觉信息在皮层水平的处理机制的模型；另一方面，他们从发育的角度对皮层功能的可塑性等方面也进行了观察和阐述。因此，他们共同获得了1981年的诺贝尔生理学或医学奖（还有另外一位科学家Roger Sperry同时获得了当年的诺贝尔生理学或医学奖）。 

　　Hubel和Wiesel根据对视觉刺激的反应特征，在视皮层发现了多种神经元，分别叫做简单细胞、复杂细胞以及超复杂细胞。他们后续的研究以及后来大量科研工作者的实验对这些不同细胞的功能进行了深入的探索。他们的另外一项重要发现则是在视皮层中证实了之前由Vernon Mountcastle(1918--2015)根据其在躯体感觉皮层的研究提出的皮层功能柱的结构。他们的发现可以简单描述为许多具有相同特性的皮层细胞，在视皮层内按照一定的规则在空间上排列起来，这种按功能排列的皮层结构，即皮层的功能构筑，沿着皮层的不同层次呈现柱状分布，例如方向柱、方位柱、眼优势柱、空间频率柱以及颜色柱等。这一结构的形成对于皮层内感觉信息的处理具有重要的影响。 

 　　图10 初级视皮层功能住模型示意图。X轴代表眼优势功能柱（即柱内细胞接收左眼或右眼输入），Y轴代表方位功能柱（即柱内细胞偏好相应颜色代表的朝向） 

　　上面这些仅仅是对视觉系统的非常基本的简单介绍，但从中我们不难发现一些在结构和功能方面的共同原则。同样地，除了那些对各个组织不同之处的继续研究之外，很多有待解决的问题也是共通的并且并不局限于视觉系统，比如对神经元在结构功能等的分类与研究、神经环路的构成、神经环路中信息的处理等，再考虑到发育、疾病以及高级功能的相关问题，基本上就涵盖了接下来可预见时期内的重要研究方向。 

　　到这里，关于视觉系统的介绍基本就结束了。那么让我们回到最原始的问题:我们到底是如何看到外面丰富多彩的世界的。上面的介绍可以让我们大致了解其中的过程，但是对于故事的开头和结尾却并没有涉及。视网膜进行光电转换，那么为什么就获得了外界的图像信息了呢？其实，光最主要的特征就是亮度和波长，亮度代表黑白，波长则决定了颜色。所以外界物体不同位置反射的光投射到视网膜上不同的细胞上时，每个细胞获得的信息是相应的光强变化和波长，而从群体的角度来看视网膜上所有的光感受器所获得的信息就构成了视野中的明暗和颜色。至于故事的结尾，视皮层对视觉信息进行加工处理与整合后如何形成视知觉，对于这个问题的认识目前为止还比较初步，暂时可能并没有确切的答案。我们目前对于视觉系统、神经系统、生物系统的认识与曾经相比已经获得巨大的飞跃，但是还远不足以回答所有的问题，甚至于若要把我们已经了解的内容说是“冰山一角”也并不知道这样讲是否算作言过其实。但是，这也正是所有这一切的魅力所在，小至分子细胞，大至自然宇宙，好奇心通过科学的力量不断地获得满足，而这个过程又为我们不断地带来愉悦。 

　　“路漫漫其修远兮，吾将上下而求索。” 

    （作者：中国科学院上海生命科学研究院神经科学研究所 王博）