乌牛早茶园蜡蝉类与其8种天敌空间关系的聚块样方方差分析

蜡蝉属半翅目蜡蝉总科, 危害茶树的蜡蝉多达20种, 主要是蛾蜡蝉科的碧蛾蜡蝉Geisha distinctissima Walker, 褐缘蛾蜡蝉Salurnis marginellus Guerin, 白蛾蜡蝉Lawana imitata Melichar和广翅蜡蝉科的可可广翅蜡蝉Ricania cacaonis Chou et Lu, 眼纹疏广蜡蝉Euricania ocellus Walker, 八点广翅蜡蝉Ricania speculum Walker, 钩纹广翅蜡蝉Ricania simulans Walker, 缘纹广翅蜡蝉Ricania marginalis Walker, 柿广翅蜡蝉Ricania sublimbata Jacobi, 褐带广翅蜡蝉Ricania taeniata Stal, 带纹疏广蜡蝉Euricania fascialis Walker和眼斑宽广蜡蝉Pachazia discreta Melichar等。在安徽茶区发生的主要种是碧蛾蜡蝉、褐缘蛾蜡蝉、带纹疏广蜡蝉、眼纹疏广蜡蝉、缘纹广翅蜡蝉、八点广翅蜡蝉、柿广翅蜡蝉和琥珀广翅蜡蝉[1-4], 蜡蝉类成虫若虫皆刺吸茶树芽梢汁液, 同时排泄“蜜露”招致煤病发生, 成虫还在树梢内产卵, 造成损害, 除危害茶树外, 还危害油茶、柑橘、桃、梨、苹果、荔枝、龙眼、咖啡、田菁等40多种植物, 多数一年发生一代, 6-7月份成虫盛发, 成虫善于飞翔, 耐饥饿, 喜潮湿畏阳光。茶丛覆盖郁闭度大且阴湿的茶园是蜡蝉发生的最佳环境。贵州铜仁地区, 八点广翅蜡蝉和圆纹广翅蜡蝉的天敌为草蛉、瓢虫和蜘蛛, 其中与蜘蛛关系密切, 平均每百网虫量中蜘蛛有34头。徐冠军等报道柿广翅蜡蝉的天敌为晋草蛉Chrysopa Shamsicnsis Kawa、中华草蛉C.Sinica Jieder、大草蛉C.Septempunctata Wesmael、小花蝽Orius similit Zheng、猎蝽Sirthcnca SP、步甲Chiaenius SP、异色瓢虫Harmonia axyridis等7种捕食性昆虫；大腹圆蛛Araneus ventricosus、黄褐新圆蛛Neoscone doenitzi、八斑球腹蛛Theridion octomaculatum、三突花蟹蛛Misumcnnops Tricuspidaus、黑色蝇虎Plexippus paykulli等5种蜘蛛[5]。抽样调查的样方大小和样方数量多少, 不光与成本有关, 而且直接影响调查结果的准确性。Morris(1995)对样方提出了8条标准, 其中两条都涉及样方大小[6]。用聚块样方方差分析方法研究不同聚块大小对蜡蝉类及其天敌空间分布的影响、对聚集程度的影响、对聚集的原因以及最小个体群占据的范围等内容的研究报道极少, 本文在这方面进行初步研究, 为蜡蝉类天敌优势种评定及最佳样方大小的确定提供科学依据。

调查地点为安徽农业大学科技示范园茶园, 调查茶树品种为树龄13年的乌牛早, 茶园面积为0.2 hm2。调查时间为2015年3月28日-11月14日。2016年3月27日-11月17日, 约15d调查一次, 2015年调查17次, 2016年调查16次。茶园周边为其他品种茶园, 茶园按常规措施管理, 但不施用农药。

采用平行跳跃法随机在茶园选取3行, 茶树行距为1m, 每行间隔1m取2m长的样方。每行10个样方, 共取30个样方, 先目测调查, 每样方随机选取10片叶, 调查一些不易振落害虫及天敌种类和个体数, 然后用沾有洗衣粉水液的搪磁盘对样方中的所有枝条进行盘拍(搪瓷盘口长为40 cm, 宽30 cm, 洗衣粉水溶液浓度为1000倍), 调查记载害虫及其天敌物种数和个体数, 对于一部分不能准确鉴定的物种样本编号保存, 装瓶带回室内鉴定。

根据聚块样方方差分析的要求，参与数学分析的资料是第一个样方连续至第24个样方的调查资料。

聚块样方方差分析是在不同大小样方上的方差分析，是一种简单、有效的生态学空间分布格局分析方法。该法要求供试田块上的样方在空间上相互连接，随着聚块所包含的基本样方数K从1，2，4，8…(指数级数)不断增加，聚块方差值常随之改变，通过不同大小聚块方差值的变化，了解研究对象随尺度增大的变化动态[7]。

在一样带上连续分布的样方，变量(蜡蝉或天敌在每个聚块上的数量)为X，让聚块内基本样方数成指数增大，计算其均方差MS, 当每聚块仅包含一个基本样方时，其均方差计算公式为：

MS(1)为聚块含1个基本样方时的均方差值，k为聚块所含基本样方数；当每个聚块包含两个基本样方时，

依此类推，直到聚块所含的基本样方数为n/2，这时均方差的计算公式为：

聚块样方方差分析的目的是分析聚块大小对方差的影响，如果均方差在某一聚块大小上出现峰值，则表明田间害虫(或天敌)空间分布具有规律性。如果同时出现几个峰值，则表明田间害虫(或天敌)可能存在几种不同尺度的聚集空间。如果均方差值为一常数，即均方差值不随聚块大小而变化，表明害虫(或天敌)聚集的空间大小是无规律的。

将蜡蝉及其8种天敌均方差峰值时的基本样方数(即聚块空间大小)分别看作一个本征系统，蜡蝉每次峰值时的基本样方数Yi作为该系统的参照序列，其各种天敌的基本样方数Xj作为该系统的比较序列，不同时间点上的蜡蝉聚集空间大小及其天敌的聚块基本样方数作为序列在第k个样方上的效果白化值，进行双序列关系分析：Yi={Yi(1), Yi(2), …, Yi(n)}, i=1, 2, 3, ..., n, Xj={Xj(1), Xj(2), …, Xj(n)}，j=1, 2, 3, ..., m，式中n是样方数，m是天敌种类数。经数据均值化后得：

利用关联度公式R(Yi, Xj)=求出8种天敌(Xj)与蜡蝉均方差峰值时基本样方数Y间的关联度，rij为关联系数，其公式为：

式中, ρ为分辨系数，取值介于0到1之间，一般取ρ=0.5，为了使比较对象间差异明显，便于比较，本文取ρ=0.8，Δij=|yi(k)-xj(k)|为序列Y与Xj在第k点上的绝对值差；min|yi(k)-xj(k)|为1级最小差，表示找出Y与Xj序列对应点的差值中的最小差；而minmin|yi(k)-xj(k)|为2级最小差，表示在1级最小差的基础上再找出其中的最小差。max|yi(k)-xj(k)|与maxmax|yi(k)-xj(k)|分别为1级和2级最大差，其含义与上述最小差相似。第j种天敌Xj与蜡蝉聚集空间大小的关联度为R(yi, xj)=，关联度大小反映了天敌Xj对蜡蝉Y空间上跟随的密切程度，关联度值越大，表明两者在空间上关系越密切[8]。

对聚块样方方差深入分析就涉及到研究对象的空间分布格局。本文采用Poisson扩散系数C分析测定蜡蝉及其天敌的空间分布格局[9]。为了判断蜡蝉及其天敌在聚块中基本样方数为2、4、8时与为1时(或为2时、为4时)之间空间聚集程度的差异，用David等提出的w公式，，其中S12，S22，，分别为聚块内基本样方数为2，4，8与为1时(或为2时、为4时)的两种群的方差和均数，若|w|>2.5/，则按5%水平认为两者的空间分布格局显著不同[10]。用Arbous等[11]提出的种群聚集均数(λ)公式，，分析不同聚块大小条件下蜡蝉及其天敌的聚集原因，式中k=x2/(s2-x)，s2为方差，v为自由度等于2k时的χ0.502值。用Blackith提出λ值判断标准，分析引起种群聚集的原因[12]。用Iwao[13]的ρ指数公式，，依据一系列不同大小聚块的ρ指数来评定蜡蝉个体群聚集时占据的最小空间，即最小的样方面积，ρ指数最大时的聚块即为最小样方面积。式中mi*和mi-1*为i和i-1聚块的平均拥挤度，和为i和i-1聚块的平均密度。

2015年乌牛早茶园共采集到植食类害虫32种, 共12718头, 分属8目26科, 其中蜡蝉类251头, 捕食性天敌37种, 共7374头, 分属6目18科。2016年茶园共采集到植食类害虫37种, 共11657头, 分属8目26科, 其中蜡蝉类388头, 捕食性天敌40种, 共5202头, 分属8目20科。2015年调查数量大于134头, 2016年调查数量大于130头的前8位的捕食性天敌, 依次是是鳞纹肖蛸(Tetragnatha squamata), 锥腹肖蛸(Tetragnatha maxillosa), 草间小黑蛛(Erigonidium graminicolum), 三突花蟹蛛(Misumenops tricuspidatus), 八斑球腹蛛(Theridion octomaculatum), 粽管巢蛛(Clubiona japonicola)、茶色新圆蛛(Neoscona theisi)和异色瓢虫(Harmonia axyridis)。2015年8种天敌数量共6150头, 占整个捕食性天敌的83.40%, 2016年8种天敌数量为4049头, 占整个捕食性天敌的77.85%, 本文将8种天敌作为蜡蝉类的主要天敌, 其种群动态绘于图 1-图 2。蜡蝉类在安徽一年发生一代, 5-7月是若虫期, 6-11月是成虫期, 高峰期为6-8月份。鳞纹肖蛸(x1)和锥腹肖蛸(x2)两者占8种天敌的57.67%-61.79%, 其次是八斑球腹蛛(x5)和粽管巢蛛(x6)。

为了体现研究结果的代表性, 蜡蝉选择数量多的、数量中等的和数量少的三种类型作为研究材料。2015年选择6月8日(43头)、6月20日(87头)、7月4日(67头), 2016年选择5月12日(60头)、5月30日(44头)、6月14日(45头)的蜡蝉及其天敌作为研究对象, 将蜡蝉及其8种天敌的聚块样方方差分析的均方差列于表 1。

可看出, 2015年6月8日、6月20日、7月4日和2016年5月12日、5月30日和6月14日的蜡蝉的均方差均有一个峰值。8种天敌的均方差值均有1-2个峰值, 表明蜡蝉和8种天敌的空间分布均具有一定的规律性, 可对其关系进行深入研究。为了分析8种天敌与蜡蝉空间关系密切程度, 将8种天敌与蜡蝉均方差峰值时聚块内基本样方数列于表 2, 并进行灰色关联度分析, 结果是, 茶色新圆蛛与蜡蝉类的关联度最大, 关联度值为0.8010, 其次是草间小黑蛛, 与蜡蝉类的关联度值为0.7617, 第三是三突花蟹蛛, 关联度值为0.7613, 鳞纹肖蛸、锥腹肖蛸、粽管巢蛛、异色瓢虫和八斑球腹蛛与蜡蝉类的关联度分别是0.7589、0.7572、0.7552、0.7550和0.7158。表明茶色新圆蛛、草间小黑蛛和三突花蟹蛛与蜡蝉类空间关系密切, 异色瓢虫(0.7550)和八斑球腹蛛(0.7158)与蜡蝉类的空间关系较不密切。

用扩散系数C值作为判断空间分布格局类型的依据, 将蜡蝉和8种天敌在不同聚块大小条件下的扩散系数C值列于表 3。可以看出, 蜡蝉2015年6月20日聚块样方数K为2时和2016年5月12日K为1、2、4、8时的C值均大于F0.05, 表明是聚集分布格局。鳞纹肖蛸(x1)2015年6月20日、7月4日K为1、4、8时和2016年5月30日、6月14日, 锥腹肖蛸(x2)2015年6月8日K为4时、7月4日K为4、8时和2016年5月12日K为4时、5月30日K为2、4时, 草间小黑蛛(x3)2016年5月30日K为8时和6月14日K为2、4、8时, 三突花蟹蛛(x4)2016年6月14日K为1时, 八斑球腹蛛(x5)2016年5月30日K为4、8时和6月14日K为8时以及异色瓢虫(x8)2015年6月20日K为8时和2016年5月12日的K为1时, C值均大于F0.05, 是聚集分布格局。并且由表 3可知蜡蝉和天敌聚集分布格局时, 随着聚块内样方数的增加, C值不断增大。在均匀分布和随机分布时, C值变化的总趋势是, 随着聚块内基本样方数的增加, C值不断变小。

用David和Moore提出的比较总体聚集程度的方法，求出|W|值，结果列于表 4。可看出，除了2016年6月14日锥腹肖蛸(x2)聚块内基本样方数为8时与为1时的|W|值为2.1261大于|W|0.05，其余无论是蜡蝉类还是8种天敌，在聚块内基本样方数为2、4、8时与为1时的|W|值均小于|W|0.05，表明聚块大小对蜡蝉类或8种天敌的空间聚集程度影响不显著。

8种天敌中鳞纹肖蛸(x1)，2015年为1997头、2016年为990头，锥腹肖蛸(x2)2015年1803头、2016年1345头，异色瓢虫(x8)2015年134头、2016年130头，两种肖蛸数量最多，异色瓢虫数量最少，为了进一步分析不同聚块大小对空间聚集程度的影响，再对蜡蝉(y)、鳞纹肖蛸(x1)、锥腹肖蛸(x2)和异色瓢虫(x8)在K为4、8时与K为2(或K为4)的W进行分析，结果列于表 5。可以看出, 除了2016年5月30日锥腹肖蛸(x2)聚块内基本样方数K为4时与K为8时和2016年6月14日锥腹肖蛸(x2)聚块内基本样方数K为2时与K为8时，其他不同聚块大小之间的W值均小于W0.05，进一步表明聚块大小对蜡蝉及其天敌空间分布的聚集程度影响不显著。

将蜡蝉类和8种天敌在不同聚块大小条件下的种群聚集均数λ列于表 6。蜡蝉类两年的6个时间点不同聚块大小条件下的λ值，2015年6月8日K为2和8时，6月20日K为1、2、4、8时，7月4日K为1、2、8时及2016年5月12日K为2，4，8时、5月30日K为8时和6月14日K为8时的λ值大于2，蜡蝉类其余的λ值均小于2，λ值为正值时，随着聚块内基本样方数的增加，λ值不断增大，即随着聚块面积增大，λ值不断变大。天敌的λ值变化趋势也是如此，如鳞纹肖蛸(x1)2015年6月20日，7月4日，2016年5月12日K为1、2、4时，5月30日，6月14日和锥腹肖蛸(x2)2015年6月8日，7月4日，2016年5月12日(除K为1时)及5月30日(除K为8时)λ值都大于2，并且随着聚块面积增大，λ值不断变大。当λ值为负值时，随着聚块内基本样方数的增加，λ值不断变小，如2016年6月14日的锥腹肖蛸(x2)和5月12日的草间小黑蛛(x3)，2015年6月8日，6月20日和7月4日的八斑球腹蛛(x5)。从表面看，λ值的正与负似乎是与害虫(天敌)的数量多少有关，实际上是与方差和均数之间的大小有关。方差大于均数则λ为正值，方差小于均数则λ为负值。根据Blackith的标准，由表 6可看出，2015年6月8日K为2，8时、6月20日K为1、2、4、8时和7月4日K为1、2、8时以及2016年5月12日(除K为1)的蜡蝉的λ值均大于2，其聚集是由该害虫本身原因引起的。同时也可看出，不考虑λ的正负值，只按λ比较，随着聚块内基本样方数的增加，λ不断增大，这是一个明显的特点。

将表 3与表 6进行综合分析, 由表 3可知, 经过F检验后下列时间的蜡蝉和天敌都是聚集分布格局：蜡蝉(y)的2015年6月20日(K为2时)、2016年5月12日(K为2、4、8时)；鳞纹肖蛸(x1)的2015年6月20日、7月4日(K为1、4、8时)、2016年5月30日、6月14日；锥腹肖蛸(x2)2015年6月8日(K为4时)、7月4日(K为4、8时)、2016年5月12日(K为4时)、5月30日(K为2、4时)；草间小黑蛛(x3)2016年5月30日(K为8时)、6月14日(K为8时)；八斑球腹蛛(x5)2016年5月30日(K为4、8时)、6月14日(K为8时)。由表 6可看出上述物种在相应时间的种群聚集均数λ值绝大多数也都大于2, 表明这几个物种的聚集行为是自身原因引起的。

表 7为不同聚块条件下蜡蝉类的ρ指数, 可看出聚块内基本样方数K由4到8时, 6个时间的平均ρ指数最大, 为1.0235±0.0145, 聚块内基本样方数由2到4时, 平均ρ指数为1.0215±0.0933, 位列第二, 聚块内基本样方数K由1到2时, 平均ρ指数为1.0033±0.0686, 表明蜡蝉类个体群在聚集格局时种群的最小面积是聚块内基本样方数为4个。按照本研究的设计方案, 即每一聚块面积是16 m2, 即取样调查蜡蝉时, 每个样方面积应为16 m2。

根据Iwao(1972)评判标准, 当研究对象分布的基本成分为个体时, ρ指数小于1, 则表示样方面积小于个体群占据的面积, ρ指数大于或等1时, 表示样方面积大于个体群占据的面积。抽样调查时, 样方必须占据个体群所占的范围, 其调查结果才能代表真实情况。表 7中聚块内基本样方数K由1至2变化时, 6个时点有4个ρ值小于1；K由2至4变化时, 6个时点有4个ρ值小于1；K由4至8变化时, 6个时点有5个ρ值大于1, 由于ρ大于或等于1, 表明这时的样方面积大于个体群所占范围。在抽样调查时, 样方面积大于个体群所占范围, 其调查结果的准确性才可靠。

运用聚块样方方差分析法，灰色关联度法和聚集强度指数法相结合研究了茶园8种天敌对蜡蝉类在空间上的跟随关系及聚集原因等。即对蜡蝉类与其8种天敌均方差峰值时的聚块大小(聚块内基本样方数)的灰色关联度分析及扩散系数、种群聚集均数和ρ指数的分析，结果表明：1)与蜡蝉类空间上跟随关系密切的前三位天敌是茶色新圆蛛、草间小黑蛛和三突花蟹蛛，在用多种措施防治时，首先要注意这三种天敌的数量，以便利用它们进行持续控制蜡蝉类的危害；2)聚块内基本样方数K为1、2、4、8相互之间的聚集程度差异不显著，表明聚块大小对蜡蝉及其天敌的聚集程度影响较小；3)在聚块内基本样方数K为1、2、4、8时，随着聚块内基本样方数K的增加，聚集格局时的扩散系数C值一直增大，而均匀格局和随机格局时C值不断变小，C的绝对值不断变化；4)蜡蝉类及其天敌在不同大小聚块条件下的λ大于2时，聚集多是由该虫本身原因引起的；5)蜡蝉类及其天敌种群聚集均数λ的绝对值即λ，随着聚块内基本样方数K的增加而不断变大；6)用不同大小聚块的ρ指数判断蜡蝉类种群聚集时个体群的最小面积为聚块内有4个基本样方，即16 m2，样方大小与调查成本直接有关，本研究结果明确了最小聚块面积，既可降低调查成本，又可使调查结果有较好的准确性。

刘飞飞等[14]、王建盼等[15]、周夏芝等[16]和毕守东等[17-18]分别用聚块样方方差分析法与其他方法相结合研究了大别山区天柱山群体种茶园蜘蛛类天敌与茶尺蠖Ectropis oblique hypulina Wehrli幼虫的空间关系及柑橘粉虱Dialeurodes citri Ashmead以及绿盲蝽 Lygus lucorμm Meyer-Dur、八点广翅蜡蝉Ricania speculum (Walker)和双斑长跗萤叶甲Monolepta hieroglyphica Mots与其捕食天敌之间的空间关系，在聚集格局、均匀格局和随机格局时扩散系数C和λ值变化动态上的研究结论与本文一致。

为什么在聚集格局时害虫或天敌的扩散系数C随着聚块内基本样方数的增加而变大，久野(1968)指数公式为，提出的判断标准是CA < 0时，种群为均匀分布格局；CA=0时，种群为Poisson分布格局，CA>0时，种群为聚集分布格局。由于聚集指数之一，即，而CA>0时为聚集分布格局，即时种群是聚集分布格局，所以S2-x必大于零，即S2>x，随着聚块内基本样方数的增多，x值不断增大，S2>x，，所以C值不断增大。由λ值公式可看出，，将K式代入，即·，由于聚集格局时λ为正值，x必大于零，所以S2-x一定大于零，即S2>x，由于聚块内基本样方数K由1至2至4至8，x随之增大，S2-x也随之增大，所以λ值随之增大。