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黄曲霉在分类学上属于真菌界子囊菌门散囊菌纲散囊菌目曲霉科曲霉属(Aspergillus)黄曲组(Section Flavi)。典型黄曲霉的分类学性状是在25-37 ℃时生长迅速, 产生大量黄绿色分生孢; 分生孢子形状多为球形和近球形, 直径3.0-6.0 μm, 表面带刺; 通常产生深棕色至黑色菌核, 直径通常400-800 μm, 有些菌株的菌核小于350 μm, 通常产生真菌毒素AFB和圆弧偶氮酸(cyclopiazonic acid, CPA), 有极少菌株还产生黄曲霉毒素G (aflatoxin G, AFG) (Frisvad et al, 2019)。其菌株在菌核的产生与否、菌核大小和产毒与否及毒素种类上差别很大(Raper & Fennell, 1965)。Saito和Tsuruta (1993)在泰国发现了一些“不典型”的“黄曲霉”菌株, 这些菌株产生的菌核直径小于400 μm, 产生毒素AFB和CPA。这些“不典型”菌株被定为黄曲霉小核变种(A. flavus var. parvisclerotigenus Mich. Saito and Tsuruta)。Frisvad等(2005)在尼日利亚也发现了该类型菌株, 他们根据形态学、产毒特性和rDNA ITS1-5.8S-ITS2序列将其提升为独立的种, 即小核曲霉(A. parvisclerotigenus (Mich. Saito and Tsuruta) Frisvad and Samson)。但是他们选定的模式菌株不是在泰国的模式菌株A. flavus var. parvisclerotigenus CBS 121.62, 因此A. parvisclerotigenus为不合法名称。Frisvad等(2019)的研究认为A. flavus var. parvisclerotigenus应是A. flavus的一些产小核的特殊菌株, 而分离自尼日利亚的产小核及AFB和AFG的菌株则属于一个新种, 即黄毒曲霉(A. aflatoxiformans Frisvad, Ezekiel, Samson & Houbraken)。Cotty (1989)在美国发现了另外一些“不典型”的“黄曲霉”小核菌株, 将其称为S型菌株, 而将产大核的“典型”菌株称为L型菌株。前者产毒能力强, 后者产毒能力较弱或不产毒。S型菌株又包括2种类型: 第一类型菌株只产生AFB和CPA, 不产生AFG, 因此该类菌株应属于A. flavus; 第二类菌株除了产生AFB、AFG和CPA, 还产生大量的parasiticolides, 而A. flavus和A. aflatoxiformans不产生该种物质, 因此该类菌株很可能代表另外一个隐存种(cryptic species)。Geiser等(2000)根据3个基因amdS、omt12和trpC13片段序列(其中omt12是非直源基因(non-orthologous gene), 属于AF生物合成基因簇)对来自美国、澳大利亚和尼日利亚的33株黄曲霉和3株米曲霉(A. oryzae)进行了系统发育学分析, 将这些菌株分为2个群(Group I和Group II)。Group I包括产大核和小核菌株, 均不产生AFG。该群又由3个亚群组成: IA包括产大核和小核菌株, 多数产生AFB和CPA, 有些不产AFB; IB包括产大核菌株, 均不产生AFB和AFG, 但有些产生CPA, 有些不产CPA, 还包括部分米曲霉菌株; IC包括产大核菌株, 均不产AFG, 多数产AFB和CPA, 少数产AFB但不产CPA。Group II菌株产生AFB、AFG和CPA, 均由产小核菌株组成。Pildain等(2008)根据形态学、产毒特征、beta-tubulin (benA)和calmodulin (CaM)基因片段序列将Group II菌株定为一个新的隐存种, 即微核曲霉(A. minisclerotigenes)。至此, 黄曲霉广义种(A. flavus sensu lato)包括了3个种: 黄曲霉、黄毒曲霉和微核曲霉。而在东亚地区用于食品酿造的A. oryzae, Raper和Fennell (1965)的专著中将其作为A. flavus的一个近缘种, 后来的学者认为它是A. flavus的一个驯化类群, 应作为A. flavus的变种(Kurtzman et al, 1986)。Geiser等(2000)的研究显示A. oryzae属于A. flavus的一个群的亚群(见前述), 并建议保留A. oryzae的分类地位, Frisvad等(2019)的研究也沿袭了这种处理方法。
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