干旱胁迫及复水对玉簪生长和光合作用的影响

对于东北玉簪,MD和SD处理能够显著降低干旱胁迫处理后15 d 的 Fv/ Fm、 ΦPSII,干旱胁迫处理后30 d 的 Fv/ Fm、 ΦPSII和 qP,以及干旱胁迫处理后45 d 的 Fv/ Fm、 Fv'/ Fm'和 ΦPSII;显著提高干旱胁迫处理后30和45 d 的 NPQ。其中SD处理在干旱胁迫处理后45 d 的 Fv/ Fm显著低于MD处理。中度和重度干旱胁迫处理15或30 d后复水15 d(MD15+RW15、SD15+RW15、MD30+RW15和SD30+RW15), Fv/ Fm、 Fv'/ Fm'、 ΦPSII、 qP和 NPQ指标均能够得到不同程度的恢复。其中重度干旱胁迫处理15或30 d后复水15 d(SD15+RW15和SD30+RW15),不能够将干旱所造成的 Fv/ Fm降低恢复到与对照相同的水平( 图4A~ 图4E)。

干旱胁迫及胁迫后复水对紫萼玉簪 Fv/ Fm、 Fv'/ Fm'、 ΦPSII、 qP和 NPQ的影响与对东北玉簪的影响一致( 图4F~ 图4J)。3 讨论与结论本研究结果表明,短期(15 d)中度干旱胁迫(MD:土壤相对含水量为50%~55%)和重度干旱胁迫(SD:土壤相对含水量为30%~35%)能够促进东北玉簪的生物量分配向地下部生长和干物质量的积累。而随干旱胁迫时间的延长MD和SD处理对地上部和地下部干物质量增长的抑制作用逐渐显现:处理后30 d,SD处理显著低于对照;处理后45 d,SD处理显著低于MD处理,MD处理显著低于对照。干旱胁迫处理15 d后复水15 d(MD15+RW15和SD15+RW15),地上部和地下部干物质量能够得到有效恢复。而延长干旱胁迫处理30 d后再复水15 d(MD30+RW15和SD30+RW15),地上部干物质量无法得到有效恢复,仅地下部干物质量得到部分恢复( 图1A和 图1B)。干旱胁迫对紫萼玉簪干物质量的影响与对东北玉簪的影响相似,但无论MD处理还是SD处理30 d后复水15 d,地上部和地下部干物质量均无法得到有效恢复( 图1C和 图1D)。上述结果表明,东北玉簪和紫萼玉簪都具有一定的抗短期干旱的能力;短期干旱胁迫后复水能够部分或全部恢复干旱所造成的干物质量的损失;具有走茎的小型玉簪(东北玉簪)抗旱能力强于无走茎大型玉簪(紫萼玉簪)。

干旱胁迫45 d未对2种玉簪造成致死性伤害,但随着干旱程度的加重(胁迫时间延长或由中度干旱胁迫到重度干旱胁迫),干旱处理对玉簪不同形态指标的抑制作用逐渐加大。干旱胁迫处理后15 d,2种玉簪主要表现为根数的减少;干旱胁迫处理后30 d,MD处理的部分指标(东北玉簪的叶片数、紫萼玉簪的总叶面积和根数)显著低于对照,而SD处理的所测指标均显著低于对照;干旱胁迫处理后45 d, MD处理和SD处理的所测形态指标均低于或显著低于对照。此外,中度和重度干旱胁迫处理15或30 d后复水15 d主要表现为侧芽数、叶片数和总叶面积的部分或全部恢复( 表1)。

干旱胁迫导致植物叶片失水,进而影响叶绿素的生物合成,并促进已合成的叶绿素分解。本研究结果表明:中度和重度干旱胁迫处理能够降低或显著降低2种玉簪的总叶绿素[Chl(a+b)]含量;而中度和重度干旱胁迫处理30 d后复水15 d(MD30+RW15 和SD30+RW15),Chl(a+b)含量能够得到部分或全部恢复( 图2A和 图2B)。且干旱胁迫及胁迫后复水对2种玉簪Chl(a+b)含量的影响主要是通过对Chla含量的影响实现。

干旱胁迫下植物叶片的光合速率降低是所有植物的共同现象[ 16]。2种玉簪均表现出,MD和SD处理的净光合速率( Pn)随干旱胁迫时间的延长急剧下降,且从干旱胁迫处理后15 d 开始显著低于对照的结果( 图3A和 图3E)。干旱胁迫导致 Pn下降的主要原因即可能是气孔限制(stomatal limitations),也可能是非气孔限制(non-stomatal limitations)。Farquhar和Sharkey[ 17]提出检查气孔限制是否为 Pn下降原因的判断方法:看 Gs和 Ci的变化趋势是否一致, Gs降低而 Ci升高或不变为非气孔限制; Gs降低伴随着 Ci降低为气孔限制。本研究结果表明,干旱胁迫对2种玉簪 Gs与对 Pn的影响基本一致( 图3B和 图3F)。而对2种玉簪 Ci的影响不同,对于东北玉簪MD和SD处理 Ci在所测试期间无显著差异,且从干旱胁迫处理后30 d 开始显著低于对照;而对于紫萼玉簪MD处理的 Ci仅在干旱胁迫处理后30 d显著低于对照;而SD处理的 Ci却在干旱胁迫处理后45 d显著高于对照。上述结果表明,中度和重度干旱胁迫处理致东北玉簪 Pn的降低主要是由气孔限制引起;中度干旱胁迫处理致紫萼玉簪 Pn的降低主要是由气孔限制引起,而重度干旱胁迫处理致紫萼玉簪 Pn的降低主要是由非气孔限制引起。此外,中度和重度干旱胁迫处理15或30 d后复水15 d(MD15+RW15、SD15+RW15、MD30+RW15和SD30+RW15),2种玉簪 Pn、 Gs和 Tr能够得到恢复或部分恢复( 图3A~ 图3C和 图3E~ 图3G)。而对于东北玉簪复水处理能够显著提高 Ci,使 Ci恢复到与对照相同的水平( 图3D);对于紫萼玉簪复水处理却显著降低了 Ci( 图3H)。

对于植物的光合作用机理及植物对环境响应机理的研究,叶绿素荧光参数分析是一种反应灵敏、操作简便且对植物无侵扰的方法[ 18]。 Fv/ Fm反映PSII原初光能转化效率及PSII潜在活性,非逆境条件下植物的 Fv/ Fm一般为0.75~0. 85[ 19, 20],在逆境条件下或受到伤害时 Fv/ Fm会显著降低[ 21], Fv/ Fm的变化可以用来鉴别植物对干旱的耐受能力。 Fv'/ Fm'反映光下开放的(open)PSII反应中心的激发能捕获效率, ΦPSII反映光下PSII实际的光化学量子效率,与净光合速率显著正相关,在一定程度上能够代表净光合速率的变化[ 22]。 qP代表光系统Ⅱ反应中心开放部分的比例[ 23],较高的 qP有利于光系统Ⅱ反应中心的电荷分离和电子传递[ 24]。 NPQ反映出了光合器官的一种自我保护机制,通过重新构建跨类囊体的质子浓度梯度来防止过度激发PSII反应中心[ 25]。MD和SD处理能够显著降低2种玉簪干旱胁迫处理后30~45 d 的 Fv/ Fm、 Fv'/ Fm'、 ΦPSII和 qP;而且显著提高同时期的 NPQ,表明干旱胁迫使2种玉簪的光合作用原初反应过程受到部分破坏,并造成了PSII的结构性伤害。此外,中度和重度干旱胁迫处理15或30 d后复水15 d, Fv/ Fm、 Fv'/ Fm'、 ΦPSII、 qP和 NPQ均能够得到有效恢复( 图4A~ 图4J),表明30 d的干旱胁迫未造成光合细胞器的不可逆损伤。而干旱胁迫及复水对玉簪属植物生长和光合作用的影响机制尚需进一步补充分子证据来揭示。