传粉昆虫与其“授粉大业”（上）

说到传粉昆虫，相信大家都很有画面感：“小蜜蜂嗡嗡嗡，飞在花丛中”。传粉昆虫指的是习惯于花上活动并能传授花粉的昆虫，其实是一个大家族，大多属于鞘翅目（14.1%）、双翅目（28.4%）、膜翅目（43.7%），此外还见于鳞翅目、直翅目、半翅目、缨翅目。常见的传粉昆虫如蜜蜂、蝶、蛾、蚁、甲虫，超过一半的世界食物脂肪和油来源于油籽——椰子、棉花、油棕榈、橄榄树、 花生、油菜、大豆和向日葵，这些食物许多依赖或受益于昆虫授粉。围坐在餐桌前的我们，也许从未对授粉昆虫心生感激过，但它们的劳动成果却给人类带来了如此丰富多彩的食物。那么，这些昆虫是如何完成它们的“授粉大业”呢？

授粉昆虫与植物的“合作双赢”

生物进化史是一部波澜壮阔的生命交响曲。在植物进化历程中，目前比较公认的观点是现在的被子植物由原始的裸子植物进化而来。原始的异花授粉的裸子植物，如苏铁（又称铁树）胚珠裸露，昆虫在传粉的同时因经常吞食大量的胚珠而不能形成充足的种子，直接影响到群体的发展。于是，在极其漫长的演化过程中，裸子植物的大孢子叶逐渐变成雌蕊包被胚珠，在植物世界诞生了绿色开花植物。可见，昆虫是使植物界发生巨变的重要外因。

自白垩纪始直到新第三纪，被子植物花的进化与昆虫的进化平行发展，相得益彰。虫媒花的花冠形状逐渐多变，色彩也变得绚丽鲜艳。同时，花朵基部生出蜜腺，向着更有利于招引昆虫异花传粉的方向发展；昆虫的形态结构和生活习性也相应发生了显著的变化，向着更有利于采集花粉花蜜的方面渐变，两者更加相互依赖、相互协调甚至相依为命。

昆虫与植物之间这种源远流长近乎永恒的访花传粉，有效地提高了被子植物的杂种优势，也无疑加快了其演变进程。传粉昆虫对被子植物的发生发展所起的作用是任何动物都无法替代的，它们是绿色开花植物情真意切的永久媒介。

众所周知，授粉是植物传承的重要手段。在显花植物与昆虫协同进化过程中，传粉昆虫是花粉从花的雄性结构运输到雌性结构的载体。已知显花植物85%是虫媒授粉的，只有10%是风媒传粉，5%是自花授粉。

传粉昆虫是提供传粉服务功能、维持生态系统平衡的重要生物类群。90%的野生植物和75%的粮食作物依赖于昆虫传粉；全球粮食产量三分之一以上受益于传粉昆虫，其中野生传粉昆虫服务功能贡献率达70%；改善传粉功能可使作物增产12%～1090%。

科学家研究发现，不同的昆虫可根据花的大小、颜色、形状、气味、花期选择自己偏爱的花，以形成不同的组合。

在较为原始的不变态或不完全变态的昆虫类群中，有不少具有传粉作用。例如缨翅目的蓟马具有不对称口器，适于取食花粉，对杜鹃花科植物情有独钟。半翅目的姬猎蝽科、盲蝽科、缘蝽科和蝽科昆虫，分别从菊科、伞形科等植物上取食蜜汁传播花粉，是这些植物的忠实媒介。

完全变态的传粉昆虫分布于鞘翅目、双翅目、鳞翅目和膜翅目，它们是目前最重要的传粉昆虫。鞘翅目昆虫被认为是最古老的传粉者，其中的甲虫首开植物传粉的新纪元。叩头虫科、金龟子科、郭公虫科、露尾甲科、叶甲科、隐翅虫科、芜菁科和天牛科的甲虫成虫，能被鲜花散发的较强气味所吸引，吸食花蜜、取食和传授花粉。

在双翅目昆虫中，长角亚目中的摇蚊、蚋、蠓等许多小型种类是最早的传粉使者，传粉方式原始，效率也较低；在短角亚目中，开始出现一些特化的传粉昆虫，如蜂虻科的许多种类，吻管长达10毫米以上，可吸食筒状花基部的蜜汁；蚜蝇科、花蝇科、眼蝇科的蝇类，虽然吻管长短不一，但多数以花粉作为蛋白质的主要来源，并且具备了许多传粉特征：体表的毛刺有助于携带花粉；在视觉上，对花色有选择能力；跗节部生有化学感应器，对蜜汁敏感；吻部能分泌涎液，稀释浆状的花蜜，便于吸食，它们是双翅目中的优秀传统昆虫。鳞翅目中的蛾和蝶均具有虹吸式口器，善于吸食甜美的花蜜，其中的许多种以花蜜为食。

据估计，全球生物物种多样性约870万，昆虫约占一半以上，是自然界最主要的传粉者。目前，已报道的传粉昆虫约35万种，涉及鳞翅目（约14万种，如蝶类、蛾类成虫）、鞘翅目（约7.7万种，如叩头虫科、金龟子科、郭公虫科、叶甲科、隐翅虫科、芫青科、天牛科和露尾甲科等）、膜翅目（约7万种，如蜜蜂、熊蜂、马蜂、切叶蜂、壁蜂、彩带蜂等）、双翅目（约5.5万种，如头蝇科、食蚜蝇科、实蝇科、花蝇科等）以及其他类群（如直翅目、半翅目、缨翅目，约0.8万种）。

传粉昆虫让植物变得“多姿多彩”

在长期的自然选择和协同进化过程中，开花植物和传粉昆虫之间形成了相互依存、互惠互利的关系。

毋庸置疑，传粉昆虫在生态系统正常运作和为人类提供营养物质方面扮演着本质性的角色。生物学家们早就发现，传粉昆虫不仅可以为植物传粉，还可以促使植物多样性的演化。然而，植物是如何根据不同传粉昆虫做出演化反应以及演化的速度是怎样的，科学家仍知之甚少。瑞士苏黎世大学的进化生物学家Daniel D. L. Gervasi和Florian P. Schiestl在《Nature Communication》上发表了论文，该文揭示传粉昆虫可以在短期内加速野芥菜的进化，而且进化的方向取决于传粉昆虫的种类。

研究人员用野芥菜设置了3组实验：第1组由熊蜂传粉；第2组由食蚜蝇传粉；第3组为对照组，人工传粉。3组实验各进行了9代后，研究人员测量了植物的一些表型性状，如植株的大小，花瓣反射紫外光（蜜蜂看到花的样子）的面积和每朵花释放芳香气味的量等。结果发现，由熊蜂传粉的植株个体更大，有反射更多紫外光的花更多，而且花朵释放更多的芳香气味；而由食蚜蝇传粉的植株个体更小，花朵释放的芳香气味更少，而且自花受粉的情况更多。研究人员认为，在这项研究中，野芥菜向不同方向进化的机制是由传粉昆虫对植物的喜好性决定的。在实验的后期，与由食蚜蝇传粉的实验组野芥菜花相比，熊蜂更偏好访问由熊蜂传粉的实验组野芥菜花，说明野芥菜已经演化出适应熊蜂的偏好。而食蚜蝇传粉的效率低，促使该实验组的野芥菜自花受粉的情况增加，以适应食蚜蝇传粉的不足。这项研究发现，仅仅9代传粉昆虫就对植物对性状产生了巨大的影响。

这使得研究人员推断，在自然的环境条件下，传粉昆虫的组成发生小的变化有可能引发植物快速的演化。这种现象在当前的情况下可能会更加激烈，因为已有大量研究表明，由于杀虫剂的大量使用和自然生境的破坏，一些传粉昆虫的数量正在减少。传粉昆虫的不足可能会导致植物演化出更多的自花受粉和具更弱芳香气味的花。长此以往，这将会降低植物种群的遗传多样性并且使得植物更易感病。

揭开达尔文的“讨厌之谜”

人类的大部分食物来自被子植物（开花植物），而90%以上的被子植物需要昆虫授粉。如此重要的授粉行为是什么时候开始在地球上出现的呢？中国科学院南京地质古生物研究所科研人员在缅甸琥珀中的新发现，为最早的被子植物虫媒传粉提供了直接证据。相关研究成果在线发表在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上。

被子植物（有花植物）是当今最繁盛的植物类群。化石记录显示被子植物在白垩纪中期突然大量出现。达尔文将这一“反常现象”称为“讨厌之谜”。许多被子植物通过昆虫进行传粉（虫媒传粉），从而促进基因流动，形成高度的多样性。因此，昆虫传粉被认为是白垩纪中期被子植物大暴发的一个关键因素。尽管白垩纪中期昆虫和被子植物的种类已经较为丰富，但此时期被子植物虫媒传粉的直接证据却一直缺失。

南京古生物所“现代陆地生态系统起源与早期演化研究团队”的联培博士生包童在研究员王博的指导下，与研究员李建国和美国David Dilcher教授合作，在白垩纪中期（约1亿年前）缅甸琥珀中发现了真双子叶植物经花蚤科甲虫进行传粉的直接证据。该研究结果证实了许久以来学者们关于白垩纪甲虫是早期被子植物传粉者的猜想，填补了早期被子植物虫媒授粉证据的空白，为解答达尔文的“讨厌之谜”提供了一个关键证据。

该研究报道了缅甸琥珀中一个身体携带大量花粉的花蚤科甲虫，定名为缅甸访花花蚤。该枚化石右侧被密集小气泡遮挡，只有左侧特征可被观察。研究团队利用高分辨率光学显微镜和显微断层扫描技术（显微CT）对花蚤身体形态进行分析，获得了高精度三维图像。琥珀花蚤的身体侧扁，并呈C型弯曲，后足极其发达适于跳跃。该体型非常适合在花冠上移动，从而高效地接触并携带花粉。此外，缅甸访花花蚤口器的下颚须末节膨大，用于收集和取食花粉颗粒。

研究团队对琥珀标本精细打磨处理后，利用激光共聚焦显微镜和高倍光学显微镜的观察，发现缅甸访花花蚤的腹部、鞘翅和身体附近保存了至少62枚花粉颗粒，并确定了这些花粉属于典型的三沟型花粉。三沟型花粉指每个花粉颗粒上具三条辐射排列的沟，这也是真双子叶植物的重要鉴定特征。琥珀中这些花粉个体较大，表面有复杂纹饰，部分颗粒形成花粉团，揭示了早期被子植物虫媒花的花粉特征。

综合缅甸访花花蚤身体构型、口器形态、体毛特征、花粉形态等一系列证据，该研究确定此琥珀标本展现了白垩纪中期花蚤类甲虫对被子植物的传粉行为，揭示了早期真双子叶植物的虫媒传粉机制，并提供了白垩纪最早的被子植物虫媒传粉的直接证据。

甲虫是现今自然界中物种最丰富的昆虫类群，真双子叶植物也占据被子植物中的主体。甲虫等昆虫对真双子叶植物的传粉行为是维持现今陆地生态系统和人类农业生产正常运转的基础。该研究提供的证据表明，真双子叶植物的虫媒传粉机制已经于1亿年前出现。（未完待续）