陕西师范大学马蓁副教授等：不同类型抗性淀粉的多尺度结构特征与肠道

　　抗性淀粉（RS）是指不能被健康人体小肠消化吸收的淀粉及其降解产物的总称。如图1所示，一般可将RS分为5 类。物理包埋淀粉（RS1）是指由于细胞壁的包埋或蛋白质成分的阻隔作用而难以被淀粉酶接触的淀粉颗粒，主要存在于完整的或部分研磨的谷物、种子及豆类中；天然淀粉颗粒（RS2）是指由于紧凑的构象或结构而不被淀粉酶水解的淀粉颗粒，主要存在于生马铃薯和绿香蕉中；老化淀粉（RS3）是指淀粉经过加热糊化、冷却回生重新聚合而形成的重结晶组分，主要存在于即食早餐谷物、面包、煮熟后冷却的马铃薯中；化学改性淀粉（RS4）主要是指通过醚化、酯化及交联等化学方法引入新的化学官能团至淀粉分子内部，使分子结构发生改变而产生酶抗性的一类淀粉；直链淀粉-脂质复合物（RS5）是近几年新发现的一类抗性淀粉，在外加条件的作用下，直链淀粉形成左手螺旋空腔结构，脂质进入直链淀粉的螺旋空腔发生不同程度的复合。

　　抗性淀粉作为一种新型膳食纤维，能够调节肠道菌群组成，促进有益菌增殖和抑制致病菌增殖，并生成乙酸、丙酸、丁酸等短链脂肪酸（SCFAs），对保护肠道屏障、降低肠道通透性等具有重要的作用。此外，抗性淀粉还参与调节糖脂代谢，在控制体质量、降脂、预防糖尿病等方面发挥有益作用。陕西师范大学食品工程与营养科学学院的张金秀、胡新中、马 蓁*介绍不同类型抗性淀粉的表观形貌结构与多尺度结构特征，比较不同类型抗性淀粉对肠道菌群、SCFAs生成情况、肠道健康以及糖脂代谢的影响，并对抗性淀粉类型与肠道菌群调节功能之间的潜在关联进行分析和探讨。

　　1、抗性淀粉的多尺度结构特征

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　　不同类型抗性淀粉的表观形貌结构特征

　　抗性淀粉的表观形貌结构一般可通过扫描电子显微镜（SEM）、环境扫描电子显微镜（ESEM）、激光扫描共聚焦显微镜（CLSM）和原子力显微镜（AFM）等设备进行观察分析。RS1和RS2是天然存在的抗性淀粉，天然淀粉颗粒通常表现为表面光滑的不规则球形或椭球形。据报道，高直链玉米淀粉呈光滑的球形和细长棒状颗粒状。RS3一般表现为不规则的片状聚合结构。例如，采用高温高压处理和普鲁兰酶脱支的高直链玉米淀粉，冷却回生后可得到抗性淀粉（RS3），结果显示，未处理的高直链玉米淀粉为圆形颗粒和多角颗粒的混合物，而抗性淀粉表观结构变得松散、粗糙、破碎，双折射交叉现象消失。超声波高压蒸煮法制备的薏苡仁RS3淀粉颗粒呈现孔洞状结构，这可能是由于超声波的空化作用；高压蒸煮法和酶高压处理法制备的RS3表面具有浅层条带；微波处理法制备的RS3表面具有深层条带，形成密集的条纹状沟壑，这可能是微波的快速导热机制导致其表面更加粗糙。通过杂豆原料所制得的RS3呈现出不规则、紧密的块状堆积形态，表面粗糙且有分层，这可能是压热处理过程中，淀粉颗粒溶胀及其部分成分溢出，从而导致出现抗性淀粉回生重结晶时重排的分子链和新的结晶结构组成的连续基质。

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　　不同类型抗性淀粉的多尺度结构特征

　　X射线衍射（XRD）可用来表征抗性淀粉的晶型并量化其相对结晶度，但存在一定的局限性，通常与高分辨率

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　　根据XRD图谱可将抗性淀粉的晶体类型分为4 类，即A、B、C型和V型。A型晶体由平行的左手双螺旋链组成，具有排列紧密的单斜晶胞；B型晶体由平行的左手双螺旋链组成，具有六角形晶胞，其结构中包含更多的水分子；V型晶体与A型和B型晶体不同的是，它是由许多复杂片段的单个直链淀粉螺旋与内源性脂质复合而成的；而A型和B型晶体的复合物则使XRD图谱呈现出C型晶体。抗性淀粉颗粒的晶型通常与其来源以及加工方式等有关。

　　2、不同类型及不同结构抗性淀粉对肠道菌群的调节功能

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　　具有降解抗性淀粉能力的主要肠道微生物

　　布氏瘤胃球菌（Ruminococcus bromii）和青春双歧杆菌（Bifidobacterium adolensentis）是被广泛认可的抗性淀粉主要降解菌。布氏瘤胃球菌是人体肠道菌群的主要成员，具有独特的淀粉酶结构，可以形成多酶复合物附着在细胞表面，对抗性淀粉具有特殊的活性，是降解抗性淀粉的关键菌种。布氏瘤胃球菌降解抗性淀粉释放的糖和乙酸可作为其他不具备降解抗性淀粉能力肠道微生物的底物，从而使抗性淀粉发挥有益作用。青春双歧杆菌与布氏瘤胃球菌具有相似的作用，能够降解抗性淀粉生成乳酸和糖。抗性淀粉降解菌本身无法产生丁酸，抗性淀粉的产丁酸特性要通过其他肠道微生物才得以产生。

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　　不同类型抗性淀粉对肠道菌群的影响

　　抗性淀粉在肠道中发酵可选择性调节特定肠道菌群的水平，不同类型的抗性淀粉对肠道菌群结构和动态的影响存在差异。研究发现，分别从天然、普鲁兰酶脱支及酸水解豌豆淀粉中分离得到的抗性淀粉体外发酵24 h后，酶解处理抗性淀粉（RS3）组厚壁菌门相对丰度明显增加、变形菌门相对丰度最低；各处理组放线菌相对丰度都显著增加，其中天然豌豆抗性淀粉（RS2）最为明显。Liang Dan等以RS1、RS2、RS3和RS4为研究对象，经体外发酵24 h后，所有抗性淀粉组肠道菌群组成发生显著变化，厚壁菌门/拟杆菌门比值均显著降低（P＜0.05），其中RS2组最低。此外，RS4组双歧杆菌属的相对丰度显著增加，而RS2组则促进了巨单胞菌属和普雷沃氏菌属的增殖。

　　如表1所示，研究者们对抗性淀粉进行了大量体内研究。Kieffer等以高直链玉米淀粉RS2喂养慢性肾病模型的大鼠，结果显示肠道内放线菌门和变形菌门的相对丰度显著增加，厚壁菌门的相对丰度显著降低，拟杆菌门与厚壁菌门比值增加。另一项研究表明，喂食RS3的小鼠肠道细菌多样性水平低于正常组以及高直链玉米淀粉组，且小鼠的肠道中乳酸菌属、双歧杆菌属、毛螺菌科、瘤胃菌科等淀粉利用菌的数量增加，而理研菌科和紫单胞菌科数量则降低。Kawakami等研究发现，以饲料补充剂RS2饲养的大鼠盲肠内容物的厌氧菌水平高于以饲料补充剂RS3饲养的大鼠。

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　　不同类型抗性淀粉对SCFAs生成情况的影响

　　Lehmann等发现以RS2为底物时，体外发酵后SCFAs含量为370～1 800 μmol/g，以RS3作为底物时，体外发酵后SCFAs含量为890～2 100 μmol/g，且RS3发酵产生更多的丁酸。有研究指出，RS3会影响小鼠粪便中的总SCFAs和乳酸的生成量，并可通过肠道菌群将乳酸发酵为丁酸。Liang Dan等对不同类型的抗性淀粉（RS1～RS4）进行体外发酵，在整个发酵过程中，所有抗性淀粉组的pH值都呈现出相似的下降趋势，各组乙酸、丙酸和丁酸含量均显著升高，其中RS4组乙酸含量高于其他各组，RS2和菊粉组产丁酸量高于其他组，RS2组和RS3组丙酸含量高于其他组。Sorndech等指出，与RS2和RS4相比，RS3发酵24 h后利用率最高，pH值较低，产生大量的SCFAs（尤其是丁酸），而RS2的底物利用率最低，这可能是由于RS2的颗粒结构更加紧凑，限制了粪便中细菌的降解活性。另一项对RS2、RS3和RS5进行体外发酵的研究表明，RS2、RS3和RS5组的pH值逐渐降低，但RS3和RS5较RS2更大程度上降低了发酵培养物的pH值，说明RS3和RS5可被肠道菌群更有效地发酵；此外，与RS2和RS5相比，RS3的相对结晶度较高，产生的乳酸也最多，而RS5组的丁酸含量最高。

　　同类型抗性淀粉来源不同、细微结构差异等也会导致发酵产生SCFAs含量的不同。体外发酵实验表明，RS1发酵产生的丁酸浓度随着细胞壁完整性的减弱而增强。据报道，马铃薯RS2和玉米RS2发酵后SCFAs的含量存在差异，前者发酵后丁酸及总SCFAs含量显著增加，而后者丁酸含量没有明显变化。对普通玉米淀粉和高直链玉米淀粉进行热处理制备抗性淀粉（RS3），热处理能够降低普通玉米淀粉分子原有的有序性结构，生成的抗性淀粉属于快速发酵型底物，发酵后会产生大量的乳酸和乙酸，且丁酸的合成会受到抑制；而对于高直链玉米淀粉，热处理对淀粉结构影响不明显，抗性淀粉仍保留较高的分子结构有序性，其发酵模式属于缓速发酵型，这样的模式有利于生产高浓度的丁酸。

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　　不同类型抗性淀粉对肠道健康的影响

　　肠道菌群（瘤胃球菌和双歧杆菌等）利用抗性淀粉发酵产生SCFAs，可降低肠道环境pH值，从而抑制肠道中耐酸性较差的致病菌的生长繁殖，同时抗性淀粉降解产生的气体还能够使粪便体积蓬松增大，促进肠道蠕动，维护肠道健康，降低结肠癌的发病率。饮食补充抗性淀粉对改善机体肠道功能、预防或治疗结肠炎、降低结肠癌等肠道疾病的发病率具有重要作用。不同类型的抗性淀粉在肠道中有着不同的发酵模式，因此对肠道环境产生的影响也不完全相同。

　　将抗性淀粉应用于动物模型，研究不同类型抗性淀粉对肠道健康的影响。在小鼠饲料中分别添加15%的抗性淀粉（RS2、RS3和RS4），3 种抗性淀粉组的盲肠总质量、盲肠壁质量和盲肠内容物湿质量都明显增加，其中RS3组测得以上指标水平最高，抗性淀粉可改变小肠和盲肠的生理结构，如使盲肠的绒毛高度和黏膜厚度显著降低，盲肠的肌肉厚度显著增加等，但与对照组小鼠相比，并没有引起小肠和盲肠可检测到的病理变化。另一项针对RS2、RS3和RS4的研究表明，在控制体质量方面，RS4组大鼠体质量增加量最小；在调节大鼠肠道代谢产物方面，RS3效果最优；在调节血脂方面，RS3对血清甘油三酯的降低效果最显著，平均降低水平可达30%左右，而RS4对血清胆固醇的调节效果最优。

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　　不同类型抗性淀粉对糖脂代谢的影响

　　近几十年来，随着人们生活水平的提高与生活方式的改变，肠道健康问题不仅给临床医学带来严峻考验，2型糖尿病（T2DM）发病率也急剧上升，成为全球人类健康的一大威胁。据估计，到2030年，全球2型糖尿病患者将达到4.39亿。肥胖症作为一种健康问题和慢性疾病（如2型糖尿病、心血管疾病和癌症）的诱发因素，近年来在全球范围内也呈上升趋势。除了药物治疗外，饮食摄入高含量抗性淀粉可以修复胰腺损伤、提高肝糖原合成能力，进而控制血糖水平，对预防肥胖和2型糖尿病等多种代谢疾病具有重要意义。此外，肠道菌群与肥胖、糖尿病之间的关系已引起越来越多的关注，报道称，抗性淀粉调节糖脂代谢可能是由微生物介导的。

　　Si Xu等将抗性淀粉用于高脂饮食诱导的肥胖大鼠模型，研究高直链淀粉（RS2）和酯化高直链淀粉（RS4）的抗肥胖作用。与对照组相比，RS2和RS4处理组小鼠血糖水平和胰岛素水平显著降低，血清甘油三酯、总胆固醇和丙二醛浓度均显著降低，提高了总抗氧化能力、超氧化物歧化酶水平和谷胱甘肽过氧化物酶活力，且RS4在降低血糖、降低血脂水平和增强肝脏功能等方面优于RS2。Shimotoyodome等也进行了类似的研究，RS4组小鼠比RS2组具有更低的体质量、内脏脂肪和胰岛素水平，并提高了肝脂肪酸氧化能力，说明RS4在调节血脂水平和改善大鼠肝脏脂质代谢方面的效果更显著。据报道，饲喂玉米RS3的小鼠血糖值下降了14.70%，说明玉米RS3也能够有效降低2型糖尿病小鼠的血糖值。Wang Qi等也得到了类似的研究结果。有研究表明，RS4可以改善高脂饮食引起的肠道菌群紊乱，缓解高脂饮食引起的肥胖，提高肥胖小鼠血糖调节能力，从而改善血脂紊乱。

　　结 语

　　不同类型或结构的抗性淀粉有利于不同类型的微生物群增殖，并可作为独特的肠道微生物群基质，调节肠道菌群组成，从而影响SCFAs的生成。此外，对人类微生物群的研究表明，即使在健康人群中，肠道菌群多样性和丰度也存在很大差异。因此，个体初始微生物群组成对抗性淀粉改善肠道菌群结构及代谢物水平具有至关重要的作用，未来研究仍需特别关注个体差异。

　　即使同类型的抗性淀粉也可能导致肠道菌群组成和SCFAs等发生明显改变，未来可根据肠道菌群调节功能和健康效应重新构建抗性淀粉分类系统。此外，为了更好地理解抗性淀粉调节肠道菌群的潜在机制，还需要对抗性淀粉的结构特征与肠道菌群调节功能之间的关联进行全面研究，通过改变抗性淀粉的结构，进行针对性、个性化设计，精准调控肠道菌群，以提高其营养价值或健康效益。

　　专

　　家

　　简

　　介

　　马蓁副教授，陕西师范大学食品工程与营养科学学院。加拿大麦吉尔大学工学博士，加拿大农业与农业食品部博士后。研究方向为复杂碳水化合物的结构与功能研究。以第一或通信作者在Journal of Agricultural and Food Chemistry、Critical Reviews in Food Science and Nutrition、Food & Function、Food Hydrocolloids等食品学科期刊发表SCI论文近30 篇，含封面文章2 篇，ESI前1%高被引论文2 篇。出版与参编由Elsevier Academic Press, Wiley和科学出版社等出版的中英文专著5 部。先后主持完成国家自然科学基金、陕西省科技计划重点研发计划、陕西省自然科学基金、教育部留学回国人员科研启动基金等国家和省部级项目课题，获2016年度“陕西省高校科协青年托举人才计划”、2019年度“陕西师范大学优秀学术骨干”和2020年度陕西省高等学校科学技术奖一等奖。担任Frontiers in Nutrition及Legume Science编委，及20余种国际主流期刊审稿人。

　　本文《不同类型抗性淀粉的多尺度结构特征与肠道菌群调节功能研究进展》来源于《食品科学》2022年43卷17期24-35页，作者：张金秀，胡新中，马蓁。DOI:10.7506/spkx1002-6630-20220401-007。点击https://www.spkx.net.cn/article/2022/1002-6630/2022-43-17-003.html即可查看文章相关信息。