植物气孔控制的进化机制

气孔器是由植物叶片表皮上成对的保卫细胞以及之间的孔隙所组成的结构，是植物与外界进行气体交换的门户，影响着植物光合、呼吸、蒸腾等生理活动。气孔的开闭与保卫细胞的水势有关, 保卫细胞水势下降而吸水膨胀，气孔就张开，水势上升而失水缩小，使气孔关闭。影响气孔运动的主要因素有光照、二氧化碳、温度、叶片含水量、风以及植物激素等，其实质都是通过改变细胞内pH值或酶活性影响保卫细胞水势，控制气孔关闭。

对于气孔运动控制机理，科学家们曾提出不同的模型以解释保卫细胞对光照、细胞激素浓度（以脱落酸研究最为常见）以及代谢速率的响应。其中最受关注的有3种假说：淀粉—糖互变、钾离子吸收和苹果酸生成。然而，目前我们并不能清楚植物气孔应对环境因素的机制，同时对叶片表皮内主动及被动过程的联系也知之甚少。

气孔具有至少400万年的演化历程，在干燥条件可以减少水分损耗，在适宜条件下又可以提高控制光合二氧化碳动态的渗透膜的渗透能力。将内部的水运输系统组合成为可调节性的气孔是维管植物入侵陆地环境的转折点。在维管植物中，气孔开闭控制进化是一个由主动到被动的过程。真蕨类和古蕨类植物的气孔运动是通过叶片水分平衡进行调节，是一个被动过程；而在种子植物中，气孔控制叶片水分平衡的过程是由气孔孔径主动代谢过程所调控，是一个主动过程，这使被子植物和裸子植物相比于真蕨类和古蕨类植物具有更强的生存优势。根据蕨类植物与种子植物在进化分枝上所处的位置，我们推测，这种气孔代谢控制的根本转变发生在约360万年前真蕨类植物的分化时期。此外，维管植物在早期分化进化过程中，某些世系极有可能保留了一些古老的气孔响应行为。

气孔进化可能反映早期的维管植物进化，从蕨类植物开始，其中的一个进化分枝形成了现在的这个维管植物世系。种子植物复杂的气孔行为源于具有简单被动气孔控制过程的共同祖先，就像现存的真蕨类和古蕨类植物。种子植物得到的主动而不是被动气孔控制水分平衡系统为其提供了应对干旱时调节植物水分的适应能力。未来对于植物气孔进化的更长远研究可以着眼于苔藓植物的气孔，对这种最为简单的高等植物的研究将指导我们发现陆地植物气孔世系的功能根源。需要注意的是，苔藓植物气孔的壁由单列细胞组成，结构更为简单，气孔没有关闭能力。此外，藓类植物因单层细胞的结构，因此其气孔通常与植物水分调节功能关系不大。在苔藓进化过程中，为何产生了如此一个功能不明显的冗余器官？它的功能是什么？一个冗余器官又是如何保留下来并且进化成为重要的生理结构？这都是值得探究的问题。