植物种间联结研究内容与方法评述

 植物群落中各种群间的相互作用关系既有互助性[1],也有对抗性[2],它反映了种群在群落中的地位[3]。种间联结是不同物种在空间分布上的相互关联性,它是植物群落重要的数量和结构特征之一,是群落结构形成和演化的重要基础[4]。植物种间联结性的研究,可以确定植物的种间关系,预测种群的消长动态,揭示群落演替中植物替代关系的机制,对植被的恢复和重建、环境和物种多样性的保护、退化生态系统的防治及其相关政策法规的实施等具有重要的理论意义和应用价值[5]。

种间联结有正联结和负联结之分。种间联结理论认为,正联结是：(1)由于一个物种依赖于另一个物种；(2)由于在异质的环境内几个物种对环境条件有相似的适应和反应；负联结是：(1)二者在竞争资源中互相排斥；(2)环境需求的不相似性。在同一环境条件下,正联结可能在某种程度上指示相互作用的存在对一方或双方种是有利的,例如互惠共生或资源划分方面的互补；负联结可能表明不利于一方或双方的相互作用,例如种间竞争、干扰。20世纪以来,关于植物群落种间关系的研究屡有报道。在我国,植物种间联结研究始于20世纪70年代末,主要以二元数据为主；近年来,种间联结趋向于采用定量数据进行研究。研究对象涉及到山地[5-6]、草地[7]、湿地[8]、迹地[9]、荒漠[10]等群落,对高寒地区植物群落种间联结性的研究却较少报道。在国外,种间联结理论已被广泛应用于生态学的许多领域,常见的如优势种群的关联性分析[11-12]、群落的动态研究[13-15]等。然而,种间联结是对物种关系外在现象的描述,展现的是种间竞争的结果或群落的现状,不能揭示其过程。为了便于探讨群落演替中植物替代关系的内在机制,本文对种间联结的研究内容、计算方法及其影响因素进行了评述,并指出了现研究存在的问题及今后的研究方向。

从干旱-半干旱灌丛地到稀树大草原、湿地、沼泽、沙漠等,植物的“利他作用(Facilitation)”都存在,且随着环境恶劣程度的增加而增强。储诚进课题组[16-18]研究认为,植物可通过竞争水分和光照对林下植被产生伤害,但当水分的增加和可用营养的提高超过对水分和光照的竞争时,“利他作用”便产生了。灌丛植物的树冠对降雨截留形成的灌丛雨和茎流含有丰富的矿质营养,再加之冠层的残枝落叶,从而增强植冠下土壤的肥力,进而为其它定居物种的种子萌发与幼苗建成提供充足的养分和水分。Benard和Toft[1]通过实验发现,在灌丛植冠下萌发的幼苗比灌丛间地萌发的幼苗长得大且存活率高,因为灌丛植物可以利用其树冠为幼苗提供荫凉处,减弱强烈的光照,降低土壤表面的温度,减少土壤水分的蒸发,从而促进幼苗的萌发和存活。可见,植物“利他作用”体现了重要的种间联结性。

生物入侵是全球生物多样性丧失的重要原因,是21世纪全球最棘手的生态问题之一,已备受国际社会的广泛关注。西方国家对入侵种研究较多,内容包括普遍性的入侵路径、载体、自然和人工干扰的作用,以及入侵种带来的危害等等。国内对入侵种的调查及防除的研究也有较多报道,入侵植物方面大多是对薇甘菊(Mikania micrantha)[19]、紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)[20]、凤眼蓝(Eichhornia crassipes)[21]、空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)[22]、胜红蓟(Ageratum conyzoides)[23]等物种的入侵性和危害性进行研究,而对入侵种与周围物种和环境关系的研究相对较少,还需加强入侵种种间联结的研究。

生态种组是群落生态习性相似的种的联合,能够更真实地反映群落和种群的关系以及种群对环境和主导生态因素的适应方式。现主要有两种方法划分生态种组：(1)根据种间联结和生态习性划分生态种组。杨兆静等[24]按照相关性关系,根据秩相关系数检验结果,并结合物种各自的生态习性,将暴马丁香(Syringa reticulata)群落的34个优势种划分为两大生态种组。(2)利用聚类与排序方法划分生态种组。CCA(Canonical Correspondence Analysis)是当今生态学应用最广泛的直接梯度排序方法[25]。在进行CCA排序前要对次数据集的环境变量进行标准化,然后选用Correlation距离系数,利用PC-ORD组平均法对样地内的所有种群进行聚类[26]。聚类分析与CCA排序共同揭示环境因子影响物种的分布,并通过生态习性表达出来。因此,以排序和聚类方法为手段,结合植物种的生态习性及种间联结的相关分析,更能准确地划分生态种组。

群落种间总体关联性及其变化规律反映了群落演替的阶段和群落的稳定性。然而,当群落逐渐向着顶极群落发展时,种间联结性如何发生改变,不同学者说法不一。黄世能和王伯荪[27]认为,随着演替进展群落中的物种总体向无关联发展；而张明霞等[28]认为,种对间正联结比例越高,群落结构越趋于稳定。导致结论不一致的原因可能与生态系统类型、群落类型、群落所处的演替阶段、取样面积以及样方数量等有关。一般而言,随着植被群落演替的进展,群落结构及其种类组成将逐渐趋于完善和稳定,种间关系也将逐步趋向于正相关,以求得物种间的稳定共存。但事实上,群落种间联结性在群落演替的不同阶段有所不同。群落发育初期,物种间趋向于随机性,未形成特定的种间关系；随着演替进展到中期,群落中物种间的关系随着种间竞争的不断加剧而发生复杂变化,表现较强的正联结和负联结。

自Watt[29]《植物群落格局与过程》一文发表之后,有关植被格局的观点逐渐统一,绝大部分现代格局研究方法均受Watt观点的影响。其基本思想是“自然界的许多植物种在不同尺度上是以斑块镶嵌式存在的,并且这种斑块有一定的可预测性,可以进行定量描述”,即空间格局。空间格局是自然植被研究的重要方面,对植物种群间的联结关系产生重要影响,是现代植物生态学研究的主题之一[30]。物种间的联结关系会由于其它种的出现或消失而改变[31],而多种群格局能更真实地反映植被空间结构的实质。由Ver Hoef和Glenn-Lewin[32]修正的多尺度排序法,能有效地鉴别出多种群多尺度的空间格局,并能分析不同尺度格局上复杂的种间联结关系,因而成为国内外研究多种群多尺度格局应用频率最高的方法之一。

虽然人们很早就注意到植物间的相关现象,但对其定量研究是随着本世纪初概率论与数理统计学科的发展和种间联结测定技术在植物生态学、植被分析中获得广泛应用而发展起来的。种间联结的测定方法很多,它们都各具特色,究竟哪一种方法是最合适的,至今仍没有定论。现将使用较多的方法作归纳。

1984年,Schluter[33]提出方差比率(VR)法测定多物种间的联结性,并用统计量w来检验关联程度,其计算公式如下：

式中,s为待测种群总数,N为总样方数,ni为种群i出现的样方数,Tj为样方j内出现的种群数,t为样方中种群的平均数,t=(t1+t2+…+tN)／N。

VR值作为全部物种的关联指数,在独立性零假设条件下,期望值为1。若VR>1,则表明种间表现出净的正联结；若 VR