四川农业大学荣廷昭院士、唐祈林教授团队利用杂交与多倍化选育多年生饲草玉米取得重要进展

图1 玉米-摩擦禾-四倍体多年生大刍草异源多倍体系列材料合成路线图

2、异源多倍体群体染色体构成和生殖方式的多样性

三个异源多倍体群体具有丰富的核型异质性，包括染色体数目变异（CNVs）和亚基因组间的结构变异（SCVs）。在三个不同倍性的群体中均观察到玉米和四倍体多年生大刍草之间存在染色体补偿机制，MTPs倍性的增加有助于染色体易位的发生。植物的生殖方式是多彩多样的，对合成的MTPs的生殖类型鉴别发现，其具有种子繁殖的2n+ n或n+ 2n配子融合、正常单倍体配子融合（n+ n）、多精受精（n+ n+ n）、单倍体配子体（n）和无融合生殖（2n）等生殖方式和无性繁殖（图2），几乎囊括了高等植物所有的生殖方式，利用不同生殖方式可以创制出遗传组成多样化的杂种后代。

图2 MTPs异源多倍体系列材料拥有多样化生殖方式

3、杂交和倍性变化与表型性状多样性的关联及其育种利用

玉米、四倍体多年生大刍草和摩擦禾3个物种杂交与多倍化及其去多倍化等染色体洗牌，导致MTPs具有丰富的表型多样性，其中发生结构变异的个体在某些性状（如株高、草长、叶长等）上比未发生结构变异的个体表现出更理想的表型。倍性较高的pop99和pop79群体在大多数性状上均具有显著优势，这可能是基因组剂量效应的结果。不同倍性MTP58、MTP74和MTP94在育种利用价值上呈现不等价性，相对高倍性水平MTPs是杂种优势和剂量优势形成的关键，以高倍性MTP74和MTP94为亲本合成的pop79群体和pop99群体为育种群体，更容易培育出高产多年生饲草玉米新品种。

饲草遗传育种与收获籽粒的粮食作物遗传育种最大的差别表现为是以收获植物营养体为主，杂交和多倍化的保持与利用可以与多年生和无性繁殖相伴而行，这为营养体繁殖和多年生植物的杂交和倍性育种提供了巨大的发挥空间。我们利用上述知识，已选育出玉草5号、玉草6号、玉草9911和玉草9919等多个优良多年生饲草玉米饲草品种在生产上推广利用（图3）。

图3 多年生饲草玉米新品种在西南丘陵山区推广利用，实现免耕免种种养结合

该研究拓宽了我们对多倍体形成和生殖方式多样性机制的理解，也为基因组聚合和洗牌驱动的基因组剂量效应和杂种优势提供了新见解，对其他饲草、甘蔗、果树及其无性繁殖的作物遗传育种研究也具有启示意义。审稿人也对本工作给出了非常积极的评价，一位审稿人说：“They karyotyped them, detected chromosome structure variation as well as phenotype changes. In general, this is a very interesting paper. The experimental approach is well-planned and executed. The methods are described adequately, and the data analysis is robust. The results are clear”，另一位审稿人说：“I would like to congratulate the authors on their excellent work and their patience in waiting for this review”。

参考文献

Li Y, Yan X, Cheng M. et al. Genome dosage alteration caused by chromosome pyramiding and shuffling effects on karyotypic heterogeneity, reproductive diversity, and phenotypic variation in Zea–Tripsacum allopolyploids. Theor Appl Genet. 2024,137, 28.

Yan X, Cheng M, Li Y, et al. Tripsazea, a Novel Trihybrid of Zea mays, Tripsacum dactyloides, and Zea perennis. G3 (Bethesda). 2020, 10(2): 839-848.

Iqbal MZ, Cheng M, Su Y, et al. Allopolyploidization facilitates gene flow and speciation among corn, Zea perennisand Tripsacum dactyloides. Planta. 2019, 249(6): 1949-1962.

作者和项目基金

四川农业大学玉米研究所博士生李影正、已毕业博士生严旭、程明军为该论文共同第一作者，唐祈林教授为该论文的通讯作者。本研究得到四川省科技计划（2022NSFSC0167），国家自然科学基金（32272035）、四川省饲草育种攻关（2021YFYZ0013-3）、四川玉米创新团队（sccxtd-2020-02）、四川省科技创新苗子工程（MZGC20230107）等项目支持。

论文链接：https://doi.org/10.1007/s00122-023-04540-6

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