玉米的种类为何如此繁多？

玉米的祖先是根草

你可能想象不到，我们今天吃到的香甜玉米，九千多年前只是生长在墨西哥南部的一种杂草。这种草叫做大刍草，更学术一点的名字叫做类蜀黍，而玉米也叫玉蜀黍。

关于玉米的起源，大多数科学家都认为或多或少跟大刍草有点关系，但是到底大刍草是玉米的唯一祖先，还是大刍草与其他杂草杂交的结果呢，科学家曾经为此争论几十年。有人觉得大刍草与玉米有太多差别，很难接受大刍草是玉米唯一祖先的说法。

从外形看，大刍草拥有很多分蘖，这些分枝的茎较细且矮，每个分枝可以长出多个果穗，而现代玉米大多只有一根主茎，长得更加粗壮高大，一般只结出1到2个果穗（玉米棒子）。

差别最大的是它们的果穗。大刍草的果穗呈细条形，只有2-15颗籽粒，最关键的是大刍草籽粒外面包裹一层坚硬的外壳，难以咀嚼，味道较差，而现代玉米的果穗为肉穗，中间有明显的穗轴，多列籽粒整齐排列其上，籽粒没有坚硬外壳，数量可达数百颗甚至上千颗。另外，大刍草的籽粒容易脱落，如果稍不注意，脱落的籽粒就会掉落在地上被老鼠之类的动物据为己有，人类很难享用，而玉米籽粒就不容易脱落，它们即使成熟了也老老实实待在玉米棒子上，绝不乱跑，便于人类收获。

如果进一步观察，我们会发现大刍草顶端的雄穗有较多的分叉，长得比较奔放，而玉米的雄穗分叉则较少，长得比较紧凑。

虽然大刍草和玉米外表差异很大，但是它们的基因组差异却很小，这也是科学家将大刍草确定为现代玉米唯一祖先的主要原因。科学家发现，大刍草和玉米基因组的差异只有2%-4%，而且这些遗传变异主要集中在五个基因区域。比如，控制大刍草籽粒坚硬外壳的基因发生一个小小的突变，就把籽粒裸露出来，便于人类收获和直接食用；控制大刍草分蘖的“秃茎”基因从十几个拷贝变成了一个拷贝，表现出分蘖变少，主茎发达。2022年11月，中国科学家在《自然》杂志上宣布了一项重大发现，在玉米漫长的驯化过程中，一个控制玉米籽粒蛋白质含量的关键基因因为变异无法正常表达，导致玉米籽粒的蛋白含量由原来的30%降到10%以下。

玉米和大刍草可杂交产生后代。（资料图/图）

从距今9000年前开始，居住在墨西哥地区的印第安先人们开始对玉米进行驯化，有意识地选择一些基因突变带来的有利突变，例如，坚硬外壳消失，主茎发达分蘖减少，玉米棒变大，籽粒变多，籽粒变得更甜，等等。由于玉米的产量越来越高，玉米逐渐被印第安人从中美洲带到南美洲。哥伦布发现新大陆之后，欧洲殖民者又将玉米带到欧洲，然后逐渐传遍全世界。经过数千年的驯化，看似杂草的大刍草才能变成在全世界广泛种植和食用的玉米，成为全世界第一大作物。

色彩斑斓，千奇百怪

玉米是常见的食物，但是大多数人可能并不知道，玉米也是变异最为丰富的作物之一。在漫长的驯化过程中，玉米已经从籽粒颜色、籽粒形状、籽粒口感等方面演化出千奇百怪的变种，很多变种大家可能闻所未闻。

就拿玉米籽粒颜色来说吧，我们经常见到的玉米一般是黄色的，其实还有白色玉米、红色玉米、紫色玉米、黑色玉米、蓝色玉米，以及多种颜色籽粒组成的彩色玉米。玉米籽粒主要由最外面的果皮、中间的胚乳和最里面的胚三部分组成。玉米籽粒的颜色变异主要取决于糊粉层，也就是胚乳最外面与果皮相邻的几层细胞，由于糊粉层中花青素的种类和含量不同，使得玉米籽粒表现出黑色、深紫色、红色、棕红色、蓝色、白色等不同颜色。当糊粉层缺乏花青素时，而胚乳中正好含有类胡萝卜素，籽粒就会呈现最常见的黄颜色。果皮一般情况下是无色透明的，但也有紫红色或黑色果皮，主要是花青素沉积在果皮上导致的。彩色玉米是由多种颜色镶嵌而成，有人将其称之为彩虹玉米、宝石玉米等等，主要由白色玉米与紫色玉米杂交产生的。

根据玉米籽粒形状和质地，玉米可分为马齿型、硬粒型、爆裂型和有稃型等类型。马齿型玉米因为其籽粒成熟后顶端中心凹陷呈马齿形状而得名，由于生长快、产量高，是目前全世界种植最多的玉米类型。硬粒型玉米的果穗多为圆锥形，籽粒圆形，坚硬饱满。爆裂型玉米籽粒小而硬，是做爆米花的专用类型。有稃型玉米是比较原始的类型，仍然保留原始玉米品种坚硬的外壳。

目前大多数玉米主要用于饲料或燃料乙醇加工，只有少数玉米作为人类的食物，而由于口感更佳，甜玉米和糯玉米则是最常见的鲜食玉米。甜玉米的糖分含量一般超过10%，最高可达30%以上，而普通玉米的糖分含量只有5%左右。糯玉米则是玉米引进到中国后发生突变产生的新变种，胚乳的淀粉均为支链淀粉，表现出更加软糯的特点，而普通玉米胚乳中淀粉由支链淀粉和直链淀粉组成，我们平时吃的糯米也是因为支链淀粉含量较高造成的。甜玉米和糯玉米杂交又可以产生甜糯性玉米。

除了上述外在表型的显著区别，在现代育种中，还可以根据产量高低、是否适应每个地区气候土壤、是否具有某种抗性、生长周期和成熟时间等育种指标来区别和定义不同的品种，形成了成千上万个各具特点的优良品种。

色彩斑斓、千奇百怪的玉米。（资料图/图）

原来是它在“捣蛋”

科学家发现，玉米身上任何一个不同的特点都可能是遗传变异的产物，即使一个基因的单一位点发生变异，都有可能产生巨大的区别。所以，科学家绝不愿意放过任何一个细微的差异，如果经过深入研究，有可能做出一项重大科学发现，甚至顺便获得一项诺贝尔奖，芭芭拉•麦克林托克（Barbara McClintock）正是这样一位爱钻研的美国生物学家。

早在做出后来获得诺贝尔奖的重大成果之前，麦克林托克已经功成名就了。麦克林托克在康奈尔大学研究生阶段开始从事植物遗传学研究，她开发了一套新的染色技术让细胞核中的染色体清晰可见，从而开启了玉米细胞遗传学研究。她发现玉米染色体并非一成不变，而是可以发生重组和交换，从而产生新的变异体。她绘制了世界上第一张玉米遗传图谱，把当时已发现的玉米基因一一定位在染色体上，每个基因都有自己固定的位置。这些研究成果都是开创性的，1942年麦克林托克也因此被选为美国科学院院士，并当选成为美国遗传学会的第一位女主席。

麦克林托克因为发现转座子获得1983年诺贝尔生理学或医学奖。（资料图/图）

但是，麦克林托克并没有停止探索未知世界的步伐。她在研究玉米过程中，对玉米籽粒颜色的一种奇怪现象产生了浓厚兴趣，也产生了一连串疑问：为什么同一根玉米上的籽粒颜色变化多种多样？为什么单颗玉米籽粒还会出现“马赛克”呢？这种“马赛克”玉米籽粒是在黄色或浅色背景下，单颗玉米籽粒出现了紫色的斑点。这对于普通人来说，不管玉米籽粒什么颜色，好吃就行，但是对于科学家来说，这是很好的科学问题。

20世纪40年代中后期，麦克林托克开展了一系列玉米杂交试验，观察这种“马赛克”玉米籽粒的变化规律，最后提出了一个超出当时大多数遗传学认知的设想：玉米染色体中存在着一些不稳定、可变的“基因”，这些“基因”在染色体中跳来跳去，影响其他基因的正常表达，有时候让一些基因失活，有时候又能让失活的基因重新复活，这最终导致玉米籽粒出现“马赛克”颜色以及其他性状的改变。她还预言，这种可变基因不仅存在于玉米基因组，也存在于所有生物的基因组中。

当时，绝大多数科学家都认为基因在染色体的位置是固定的，因此对麦克林托克的“可变基因”说法嗤之以鼻。直到十多年后，其他科学家从噬菌体和细菌中发现类似的可变基因，人们这才发现麦克林托克研究的重要意义，并将这种可变基因命名为“转座子”。随着基因组测序技术的发展，人们发现这种转座子在各种生物的基因组中随处可见，其中玉米基因组序列80%以上属于转座子，人类基因组序列的近50%也同样属于转座子。1983年，麦克林托克终于因为转座子的发现获得了诺贝尔生理学或医学奖。

由于玉米基因本身经常发生突变，加上这些不安分的转座子时不时“助阵”，让玉米的变种变得如此丰富。不管是印第安人先民们驯化的各类玉米栽培种，还是现代育种学家们培育出的成千上万个玉米品种，大多有转座子的功劳，未来科学家也将会继续利用转座子培育出更多具有优良特性的玉米品种。

南方周末特约撰稿 汤波