解密中国黄牛的血统来源（组图）

▲中国黄牛来源路线图。

　　编者导读

　　据新华社消息，由西北农林科技大学姜雨教授团队与雷初朝教授团队合作完成的研究表明，中国黄牛有3个血统来源，即东亚普通牛、欧亚普通牛及中国南方瘤牛。该研究不久前在《自然・通讯》杂志在线发表，将为我国肉牛新品种培育提供理论基础。本版特约研究者撰文向读者介绍相关情况。

　　在人们心目中，黄牛是吃苦耐劳的符号，是勤恳、任劳任怨的代名词，也是勤劳朴实的中国劳动人民的象征。另一方面，黄牛是中国家牛的代称，中国家牛因为绝大多数都是黄色或者棕黄色而得名黄牛。

　　然而，中国的黄牛从哪里来，为什么都是黄色的，与西方国家培育的奶牛和肉牛有什么区别和联系，这在科学上一直没有定论。

　　以往对中国黄牛起源的认识

　　科学地说，世界范围内各种颜色的家牛都可以相互杂交并产生可育的后代，所以属于同一个物种。而水牛和牦牛属于不同类的物种，他们与家牛存在明显的种间隔离。在学术界，家牛的驯化以及中国黄牛形成的复杂历史，一直是被不断深入研究的话题。目前普遍认为世界各地家牛的祖先是野生原牛，曾经生活在欧亚和北非等地区，分为多个不同的亚种，约在史前时代就被人类驯化成家养的牲畜，而各地的野生原牛现在已经全部灭绝。

　　考古研究表明至少存在两个独立的驯化中心，即约一万年前在近东地区的新月沃地，人类首先驯化了当地的温带原牛成为目前无瘤峰的普通牛；而在八千年前人类在印度河流域又独立驯化了当地的热带原牛亚种成为有瘤峰的瘤牛。随后人类在迁徙过程中将家牛带到了全世界。在西方，家牛主要被用于提供乳汁和乳制品，及被食用；而在东方，牛主要被用于提供役力，成为了东亚农业社会中最重要的家畜。

　　我国黄牛起源复杂，遗传基础非常丰富，同时由于我国地域辽阔，生态环境差异很大，适应不同生态环境的地方黄牛品种具有丰富的遗传多样性。以往研究认为，中国黄牛是多元起源的，即东亚家牛与世界其它地区的普通牛和瘤牛具有相同的起源，特别是考古证据认为东亚普通牛是在新石器时代晚期（约5000到4000年前）从西亚地区被引入，东亚瘤牛可能是在更晚的阶段（约3500到2500年前）从印度次大陆被引入，并引发了普通牛和瘤牛在中国中部地区的杂交。此前基于基因组芯片数据的研究提供了一些牛属动物发生基因组渗入的事件，包括爪哇牛渗入到中国海南牛以及普通牛渗入到蒙古牦牛（遗传距离不是很远的不同物种可以相互渗入，比如黄牛与牦牛杂交为犏牛，雄性犏牛不育，雌性犏牛可育）。所有这些事件都参与形成了东亚牛种的演化历史，但究竟具体起源于哪几个牛种，受当时技术获取数据有限的限制，并没有清晰的观点。

　　分析基因组数据带来全新方法

　　由于基因组数据包含着一个物种的全部遗传信息，储存着该种生命的发育、生长、凋亡的调控信息，而在不同个体传递遗传物质的过程中会产生变异，而适应不同环境的各种变异会在不同个体中得到保留，使得该物种具有遗传多样性。通过研究一个物种不同个体的基因组序列的差异能够发现物种内不同群体的差异，所以研究分析基因组数据是目前物种或种群分类的最直接有力的方法。

　　西北农林科技大学的姜雨和雷初朝课题组，通过整合我国22个代表性地方黄牛品种的111头黄牛、陕西石峁遗址出土的4000年前的古代黄牛样品以及国外27个牛种的149个个体的基因组数据，进行了综合研究，通过对全世界的主要牛种进行重新分类，最终对中国黄牛的起源和形成历史做出了新的解析。

　　中国黄牛来源于三个血统

　　研究人员通过比较来自不同地区、不同品种牛的基因组DNA多样性，首次将全世界家牛至少分为五个主要的祖先类群，即欧洲普通牛、欧亚普通牛、东亚普通牛、中国南方瘤牛和印度瘤牛。

　　欧洲普通牛血统主要分布在欧洲西部的牛种中，包括海福特牛和安格斯牛；欧亚普通牛血统主要分布在欧洲中南部和中国西北部的牛种（哈萨克牛和蒙古牛）；在地理上相分离的青藏高原区和东北亚的品种形成了一个独特的东亚普通牛群体。

　　在瘤牛群体中，印度瘤牛与中国瘤牛（雷琼牛、靖江牛、广丰牛、吉安牛、皖南牛）发生了明显的分离。地处云南的滇中牛则是中国瘤牛和印度瘤牛两种血统混杂而成。中国瘤牛血统在中国南方地区黄牛中出现的频率最高，并呈现出由中国南方到北方逐渐下降的态势。来自中东、非洲的牛则呈现普通牛和印度瘤牛混杂的情形。

　　由于全基因组遗传的复杂性，通过Y染色体和线粒体分别进行父系遗传和母系遗传研究，可以从另一个侧面反映驯化历史。该分析显示出全基因组数据与父系遗传的分析结果基本相同，而与母系分类完全不同，这反映了雄性遗传在牛群历史变迁中的主导地位。

　　最终以全基因组数据为准结合父系遗传数据结果，综合来看全世界家牛的确可以至少分为五个类群。而中国黄牛来源于其中的三个血统：东亚普通牛、欧亚普通牛以及中国瘤牛。分别为约4000年前就到达中国北方地区，目前以纯系仅在青藏高原和东北地区存在的东亚普通牛；可能在1000年前进入中国北方，以蒙古牛和哈萨克牛为代表的欧亚普通牛；以及论文新报道的与印度瘤牛早在4万年前就分离，具体来源和传播历史仍然未知的中国南方瘤牛。

　　中国黄牛的演化历史

　　结合考古和古代样品的基因组分析结果，我们发现中国北方地区的普通牛的形成并不是一个单次迁入事件。

　　第一批到达中国的普通牛为东亚普通牛，时间大约在4000年前，这次迁徙来的东亚普通牛曾广泛分布于中国北部，并且在3600年前随着小麦一起传播上了西藏。随后在公元2世纪左右，这种东亚普通牛又从中国西北部地区途经朝鲜半岛传播进入日本。

　　第二批进入中国的是欧亚普通牛，大约发生在1000年前。第二批进入中国的欧亚普通牛大规模地替换掉了最早到来的东亚普通牛血统。如今，只有西藏地区和东北亚地区由于受到了特殊地理位置的保护而依然保存有较纯的东亚普通牛血统。

　　中国南方地区的瘤牛长久以来被认为直接起源于印度瘤牛，在遗传学角度不具备较高的研究价值。而此次的研究首次发现中国瘤牛和印度瘤牛之间存在着长达四万年的分歧时间，远早于人类的农业文明和驯化农业动物的起始时间。由于东南亚地处热带丛林，考古研究极为有限，所以中国瘤牛的具体来源和传播历史仍然未知，但不排除靠近中国南方的东南亚地区存在第三个家牛的独立驯化中心的可能。并且由于中国瘤牛具有极高的遗传多样性，是印度瘤牛的两倍，欧洲牛的四倍，成为中国黄牛高遗传多样性的主要贡献源头，是选育适应中国南方湿热气候的肉牛和奶牛新品种的宝贵财富。

　　野生爪哇牛血统意外导入带来黄色

　　野生动物相比家养动物通常具有更好的环境适应性。爪哇牛和牦牛分别是适应东南亚湿热环境和青藏高原高寒环境的代表性牛属物种。研究人员发现，中国的南方瘤牛和西藏普通牛基因组分别有2.9%和1.2%的区域是通过跨物种杂交从爪哇牛和牦牛中获得。这种跨物种的杂交使得家养的普通牛和瘤牛获得了野牛中的优势DNA序列，从而使得迁徙到中国南方和青藏高原的黄牛各自提高了对所在环境的适应性。特别是外源爪哇野牛血统的导入，是造成中国南方瘤牛极高的遗传多样性的原因。

　　历史上的野生瘤原牛主要分布在干热的草原环境，如印度河流域，可能由于最近的冰川期环境变迁的影响，分布到达了东南亚。而爪哇野牛在历史上的分布从印度尼西亚一直到我国东南沿海的热带丛林中，适应了湿热环境，直到最近一千年才在中国南方灭绝。所以中国瘤牛在被驯化并带到中国南方的某个过程中，通过意外杂交，获得了爪哇牛的遗传信息，我们估算的这个意外杂交时间约为2900年前。

　　在分析渗入对性状带来影响的研究中，我们发现了一些渗入片段可能与中国瘤牛的热带环境适应性有关。比如一些热休克蛋白基因，他们在热环境中的细胞防御机制中发挥着作用。我们还发现一些与毛发细胞分化以及血液循环相关的基因，在之前有研究报道它们在中国猪的环境适应中发挥着作用。

　　其中有一个渗入区域包含已知的调控毛色的关键基因ASIP，该基因的渗入能够解释中国南方瘤牛是黄色，非常类似爪哇牛的毛色，而与白灰色的印度瘤牛完全不同的特点。而由爪哇牛来的毛色基因，不光进入了中国南方瘤牛的血统中，也可能通过南方瘤牛传播到北方，与北方普通牛杂交，进入中国北方牛的血统中，所以这个渗入基因很可能就是中国黄牛之所以是黄颜色的致因基因。（姜雨）