环境筛选和扩散限制在地表和地下螨群落物种共存中的调控作用

群落物种共存机制是土壤动物群落生态学研究的重要内容之一[1]，基于生态位理论的环境筛选、生物间相互作用和基于中性理论的扩散限制被认为是土壤动物群落物种共存的重要调控机制[2-4]。生态位理论强调生物间相互作用和环境筛选是群落物种共存的两个重要的驱动过程[5]。群落内物种通过种间竞争导致生态位分化而达到共存[6]，即群落内关系较近的物种间发生竞争排斥，使得共存物种间的相似性受到限制[5]。环境异质性可为物种增加生态位空间并提供避难所[7]，从而驱动物种在群落内定殖和共存[8-9]，强化环境过滤的调控作用。中性理论则认为群落内物种的适合度和生态位没有差别，强调扩散限制在群落物种共存中的调控作用[10]。有实验以树栖和陆栖螨类为研究对象，对不同垂直层次土壤螨群落物种共存机制进行了探讨[11-12]，发现环境过滤和扩散限制是重要的调控机制，证明树栖和陆栖螨群落均同时受到生态位理论和中性理论的调控，但关于农田生态系统地表和地下螨群落物种共存机制的研究较少。地表和地下交互作用是生态系统属性的重要驱动因子，对地表和地下群落物种共存机制的研究是地表-地下功能作用过程研究的重要基础，有利于促进地表-地下生物多样性维持和功能稳定性的研究[13]。三江平原是我国重要的商品粮生产基地，农田地表和地下土壤螨群落物种组成和空间格局均存在差异[14]，生物间相互作用(尤其是种间竞争)对地表和地下土壤螨群落物种共存的调控作用并不显著[15]，但对于环境筛选和扩散限制的调控作用仍未探讨。本文在三江平原农田生态系统，在50 m×50 m的空间尺度，采用偏Mantel检验及Moran特征向量图(MEMs)和变差分解相结合的方法，来探讨环境筛选和扩散限制的相对调控作用，揭示地表和地下土壤螨群落物种共存机制。

三江平原位于黑龙江省东部，包括完达山以北的松花江、黑龙江和乌苏里江冲积形成的低平原和完达山以南乌苏里江支流与兴凯湖形成的冲—湖积平原。是中国最大的淡水沼泽湿地集中分布区，现在已经成为重要的粮食生产基地。试验在中国科学院三江平原沼泽湿地生态实验站内进行(133°31′ E，47°35′ N)，研究区属温带大陆性季风气候区，年平均气温1.9 ℃，年均降水量约600 mm，降水集中在7—9月，地貌类型为三江平原沼泽发育最为普遍的碟形洼地；土壤为草甸沼泽土、腐殖质沼泽土、泥炭沼泽土、潜育白浆土和草甸白浆土。

实验样地设置在沼泽湿地开垦的具30a以上开发历史的大豆地内，土壤类型为白浆土，实验当年种植作物为大豆。在样地的中心区域设置一块50 m×50 m的样地，将样地以5 m为间隔等间距划分为100个5 m×5 m的小样方，以该样地空间距离为基础探讨扩散限制在小尺度空间的调控作用。以每个小样方的左下角网格线交叉点为中心，以15 cm为半径，用内径为7 cm的土钻随机采集4个10 cm深的土柱作为一个空间采样点获得地下土壤螨群落。然后在相同的空间范围内随机布置3个陷阱，内置醋和糖(诱捕)以及酒精(防腐)来获得地表土壤螨群落，将陷阱放置于野外3d。同时在土壤动物样品的右侧使用土钻采集1个10 cm深的土柱，带回室内风干处理待测土壤理化性质；然后在每个小样方内随机选择10株健康的大豆，从近地面量至株顶，取株高的平均值作为该小样方的大豆株高值。野外调查于2011年8月和10月进行，地下土壤螨类样品回到室内采用Tullgren干漏斗法进行分离，分离结束后显微镜下鉴定种类并计数。土壤螨类鉴定到种，区分到属[16-19]，鉴定时成虫和若虫分开计数，在所有的分析过程中仅考虑成年个体[3, 20]。土壤样品带回室内风干过筛，烘干法测定土壤含水量，电位测定法获得土壤pH值[21-22]。

(1) Moran特征向量图计算 通常很难直接获得有多个物种的土壤动物群落的扩散率[23]，基于特征空间分析(eigenfunction spatial analysis)的样点间的空间变量，被认为可以作为群落物种扩散的指标[2-3, 12, 24]。而生态过程和生态数据的多尺度属性需要寻求在所有尺度都能够对空间结构进行识别和模拟，即需要在宽尺度(整个取样尺度)至微尺度(取样间隔的倍数)都能够对空间结构进行模拟，之前被称为邻体矩阵主坐标分析(principal coordinates of neighbour matrices,PCNM)的Moran特征向量图(Moran′s eigenvector maps，MEMs)，能够模拟所有尺度的空间结构的变量[25]，有助于在所有尺度对空间结构过程进行识别。以每个样地的空间坐标为基础[25]，MEMs分析能够模拟一系列空间尺度的空间变异，产生n-1个带正特征根或负特征根的空间变量，得到更大范围内模拟正负空间相关的空间变量[25]。筛选后的一系列空间变量可作为解释群落变异的空间变量[25-26]，目前MEMs分析已被用来揭示空间变量在土壤动物群落构建中的作用[1]。其中，8月和10月地表螨群落物种数据均不存在明显的空间线性趋势，使用Hellinger转换后的数据用于后续的空间分析[25, 27]；而8月和10月地下螨群落及地表-地下螨群落(地表螨群落和地下螨群落的整合)物种数据均存在明显的空间线性趋势，对Hellinger转换后的数据进行去除趋势处理，即用X-Y坐标对变量做回归分析，并保留残差进行后续的空间分析[25, 27]；最后基于双终止准则[28](校正的R2)的前向选择来筛选用于分析的MEMs[25-26]。

(2) 变差分解 变差分解(variance partitioning)可以评估环境变量与所有尺度的空间变量对响应变量解释程度，用来识别扩散限制和环境筛选对土壤动物群落构建的相对作用[25, 29-31]。将环境因子和空间变量(MEMs)用于偏冗余分析(pRDA)。偏冗余分析可以将每个样地的物种矩阵全部方差分解为4个部分：纯环境变量单独解释部分[a]，空间环境结构部分(纯环境和纯空间变量共同解释部分)[b]，纯空间因子单独解释部分[c]和未解释部分[d][25, 32]，解释率显著性使用置换检验(permutation test，1 000次)。

(3) 偏Mantel(partial Mantel test)检验 偏Mantel检验用来评估群落非相似性对空间距离(作为扩散限制的指标)和环境距离(作为环境筛选的指标)的依赖程度[33-34]。尽管偏Mantel检验可能不适合群落构建的变差分解[35-37]，但这种分析有助于识别是否存在距离衰减。

(4) RDA分析 采用RDA分析检验全部环境因子及单个环境因子对地表和地下土壤螨群落物种组成方差解释量的显著性。

在R软件中，使用PCNM软件包中的“PCNM”和“forward.sel”等函数筛选MEMs，“varpart”函数实现变差分解[25]；vegan包中的“rda”函数进行RDA计算，使用“mantel.partial”函数进行偏Mantel检验。

8月地表螨群落选择1个特征向量(#38)，共解释地表螨群落2.69%的方差(F=3.74,P

偏Mantel检验表明，在控制环境距离(或空间距离)的条件下，8月和10月地表、地下和地表-地下螨群落的非相似性与空间距离(或环境距离)均没有显著的相关性(表 1)。

RDA分析表明，所有样地内全部环境因子对螨群落方差均没有显著的解释能力。就单个环境因子来说，土壤pH值和大豆株高对8月地表、地下和地表-地下螨群落均具有显著的解释能力。10月土壤含水量和土壤pH值对地表螨群落具显著的解释能力，土壤pH值对地下和地表-地下螨群落有显著的解释能力(表 2)。