组学

你了解的组学，除了基因组、转录组、蛋白组、代谢组，还有什么组？

少女组、美男组、大妈组、小鲜肉组？

几个概念，就可以把初学者的脑细胞CPU干冒烟，更何况这仅仅是开始。

95%的研究者能够彻底利用一个组学技术，搞透某一物种的转录表达代谢关系，就已经不错了。但是我们总不甘心，总是想了解组学技术的全貌，以期能够灵活应用各种组学搞出大文章。

Nothing（NO1-lab）就利用本文百万言，好好跟大家叨逼叨逼，我能保证的，就是你肩膀上真八核CPU运行流畅。照例，该点赞的点赞，该关注的关注。

为什么说开局即巅峰？

人类研究生命科学，从组学开始，那么之前的研究算什么呢？只能算是铺垫，正如手机零配件和革命性的iphone之间的关系。

究其原因，管中窥豹，略见一斑，人类苦于分拆式研究久矣，人类苦于单分子研究久矣。

组学(Omics)，就是对某一类分子族群进行研究，包括基因组学（Genomics），蛋白质组学（Proteomics），代谢组学（Metabolomics），转录组学(transcriptomics），脂类组学（lipidomics），免疫组学（Immunomics），糖组学（glycomics ），RNA组学(RNomics)学，继续衍生还有影像组学（Radiomics），超声组学（Ultrasomics）等。

有那么多组学，然而单看某一类组学，还是分拆式研究，不过对比之前的单分子研究，已经是登堂入室了。

目前，组学主要作为一种分子Marker的筛选手段，找出几个差异表达的基因，发现其中的关联关系。

在医学的道路上，中医常常被西方认为是玄学或者安慰剂，虽然针灸能够治疗头痛，拔火罐可以疏通经络，2000一次洗脚还能治疗前列腺亚健康，但是我们依然不明就里的认为中医就是扯淡，还不如女人包治百病见效明显。

然而可以看到，有的课题组已经深入到某些难以捉摸的干预手段和表型，有研究表明，针灸可以改变外泌体的分泌，外泌体包含miRNA，可以调控RNA的转录和表达。

以前我们认为用基因算命就是骗子，人傻钱多，有那功夫，还不如研究星座属相和血型，基因嘛，顶多能够检测人的遗传性疾病。这样的观念未来可能改变，包括性格如何发展，抑郁症如何发生，都跟各种组学有莫大的关系。

有研究表明，抑郁症已经造成了大脑的物理损伤，说明情绪已经导致基因表达异常。

命运如何运转，能赚多少钱，组学研究都可能通过大数据突破。把基因组、转录组、蛋白组、表观组、行为大数据，联合分析，妙不可言。

知识太泛，扯太多没用的，只为了更加通人性的名词解释方式。

回归正题，组学有哪些步骤？

组学研究，无非分为几个步骤：样本准备、提取、建库、检测（测序）、生信分析。

Nothing之前解释过，生物学研究无非就是两个板块：一个叫做建模，一个叫做检测。

这两个词有多重要？相当于物理学的能量守恒定律，相当于销售界的《人性的弱点》，相当于管理界的彼得德鲁克。无论你在清华北大这种顶级科研机构，还是在初中生物课本，只要亮出模型和检测二词，横扫天下。

建模

就是你必须找到一个要研究的生物模型，无论是高原采集的牛羊标本，还是实验室培养的细胞；无论是通过病毒包装核酸进行RNA干扰，还是放点老鼠药让细胞喝砒霜，本质上都是为了构建一个生物模型，无非就是天然的生物模型还是人为干预的生物模型。野外采样是天然的生物模型，环境就是培养基；实验室培养就是人为的生物模型，加入核酸或者药物进行干预。

检测

构建好生物模型，这时候模型受到干预因素的影响，基因表达和生化反应已经起作用，我们就对其进行检测。无论是高通量测序、qPCR、Western blot、ELISA、蛋白定量、酶活性检测、生化检测，其实都是一种检测手段，无非就是检测DNA、RNA、蛋白质、抗体、酶。

是不是很简单？

样本准备包括：制造干预条件，比如说让我家“基因工厂”给你合成点siRNA去转染到细胞，这叫做用核酸干预；给小鼠注射点LPS，这叫做药物干预；到青藏高原找到一头野生牦牛，这叫自然干预，你可以这么说。干预后的样本采集，超低温运输，保护样本的当前生化状态，这就是样本准备过程。

提取：要做哪种组学研究，就提取相应的分子族群，做基因组研究就提取DNA，做转录组研究就提取RNA。

建库：由于高通量测序需要的片段比较短，并且需要加相应的接头才能检测，打断大分子片段和加接头的过程，就叫做建库。

检测：在高通量测序（NGS）我们叫做测序，除此之外还有代谢组检测、蛋白组检测、免疫学检测等等。

生信分析：最后是分析，检测后的结果就是一堆无序的超级大的数字，我们要通过生物信息的手段进行分析，把序列拼接起来，还可以进行各种关联分析。生信分析是组学的核心，而且很难像检测一样机械化标准化，因此未来生信分析的人才需求会越来越多，这也是为什么Nothing组建了生信分析工程师团队的主要原因，哪里需要支援，我们就去哪里。需要请加：NO1-lab

一代测序：就是通常所说的sanger测序，测序界的金标准，只能测单分子，读长1000bp，白菜价；

二代测序：就是通常说的高通量测序，需要建库，读长100-300bp，靠生信手段拼接，猪肉价；

三代测序：主要是Pacbio和Nanopore，读长可达Mb，牛肉价，勉强吃得起。

铺垫了那么多，现在我们逐一解释每个组学的概念、方法、应用，以下内容会很枯草，内容来自百度百科。

人全基因组重测序（WGS）

2003年，利用一代测序技术，人类完成基因组测序。然而不同个体之间还有基因差异，这就是重测序。

人全基因组重测序（Whole-genome sequencing，WGS）是基于人基因组参考序列，对个体或群体（比如四川人）进行全基因组测序，并在个体或群体水平筛选出基因组范围内的遗传变异，实现基因型多样性分析、遗传进化分析，找到致病和易感性基因，进而进行单基因病以及癌症筛查等的筛选。

全基因组重测序可全面扫描基因组上的变异信息，一次性挖掘大量的生物标记物，准确性高、可重复性好、定位精确。可全面挖掘基因组的SNP/InDel/CNV/SV等各类变异，为筛选疾病的致病及易感基因，研究发病及遗传机制提供重要信息。

价格：一般测90G/样本（人类基因组3G，测30×），3000元左右，达到民用水平，这也是为什么测序公司如此兴奋，因为一旦民用，所有人都可以测一遍，市场不可估量。

应用：正如前面解释的几种突变类型，主要用于疾病、癌症，以及疾病易感基因研究。

人外显子测序（WES）

外显子组测序（Whole Exome Sequencing，WES）是利用探针杂交富集外显子区域的DNA序列，通过高通量测序，发现与蛋白质功能变异相关遗传突变的技术手段。相比于全基因组测序，外显子组测序更高深度（可以达到120×）、更加经济、高效。

在人类基因中大约有180,000个外显子，占人类全部基因组的1%，约30MB。人类基因组的蛋白编码区大约包含85%的致病突变。外显子测序，用大白话讲就是只测有用的区域，并且重点检测，内含子区被忽略。

价格：按照惯例，测12G/样本的数据量，价格大概1000元左右。

应用：肿瘤研究、药物基因组研究，已经使用在医疗领域。

De novo 测序

为什么动植物有De novo测序，因为虽然大部分经济作物都已经完成测序，但是地球村物种资源丰富，还有很多物种没测。

动植物De novo 测序，即动植物从头测序，指不需要任何参考序列信息即可对某个物种进行测序，用生物信息学分析方法进行拼接、组装，从而获得该物种的基因组序列图谱。利用全基因组从头测序技术，可以获得动植物的全基因组序列，带动这个物种下游一系列研究的开展，从而推进该物种的研究。全基因组序列图谱完成后，可以构建该物种的基因组数据库，为该物种的后基因组学研究搭建一个高效的平台，为后续的基因挖掘、功能验证提供 DNA 序列信息。

为了便于组装，需要获得更长片段的序列，一般会引入三代测序技术（PacBio或者Nanopore），综合使用三代测序的读长和二代测序的准确度。

如果你不研究测序仪，大可不必去了解测序原理，只需要知道三代测序仪测得的序列更长即可，一般二代测序测得的片段也就100-300bp之间，片段很短，全靠生信手段拼接。

价格：包含基因组组装、注释、挂载等，价格大概20000元/样本。

应用：系统发育、分化时间、基因组结构进化、基因和基因家族进化等。

动植物基因组重测序

和人类的重测序一样，全基因组重测序是对已知基因组序列的物种进行DNA测序，并在此基础上完成个体或群体分析。全基因组重测序通过序列比对，可以检测到大量变异信息，包括单核苷酸多态性（SNP）、插入缺失（InDel）、结构变异（SV）和拷贝数变异（CNV）等。基于检测到的变异能进一步研究动植物的物种特性、群体进化问题、定位目标性状基因位点。

全基因关联分析（GWAS）、基因组选择、群体结构分析，是重测序后常用到的分析方法。

应用：随着测序成本降低和已知基因组序列物种的增多，全基因组重测序已经成为动植物分子育种、群体进化中最为迅速有效的方法之一。利用全基因组重测序技术有助于快速发现与动植物重要性状相关的遗传变异，应用于分子育种中，缩短育种周期。

价格：根据物种的基因组大小和覆盖率来计算价格，Nothing在《WGS/WES/GWAS高阶玩法》一文中已经讲述得比较明确。当前，做重测序几乎都用的华大平台，几乎很少有人在用illumina，因为价格问题。

基因组Survey测序

基因组Survey测序是基于小片段文库的低深度测序数据，通过K-mer分析，从而有效的评估基因组大小、GC含量、杂合度以及重复序列含量等信息，是全面了解某一物种基因组特征的有效方法，为后续的全基因组de novo 测序组装策略的制定提供理论依据。可以说是基因组装的指导思想。

应用：估算基因组大小、杂合度、重复序列比例、GC含量等。

Hi-C测序

Hi-C (High-through chromosome conformation capture) 是以整个细胞核为研究对象，利用高通量测序技术，结合生物信息分析方法， 研究全基因组范围内整个染色质DNA在空间位置上的关系， 获得高分辨率的染色质调控元件相互作用图谱。

Hi-C技术是将染色质构象捕获与高通量测序结合的一种新技术。该技术将线性距离远、 空间结构近的DNA片段进行交联富集后Pair-end测序， 通过对测序数据分析即可揭示染色质的各DNA各区段的交互作用，从而推导出基因组的三维空间结构和基因之间可能的调控关系。

应用：解析全基因组互作模式、辅助基因组组装、宏基因组学研究、基因组分型分析。

价格：大概20000元/样本

泛基因组（Pan-genome）

在进化过程中，由于环境因素的影响，不同个体形成了极其特别的遗传性状，单一个体的参考基因组已经不能涵盖这个物种的所有遗传信息。只使用单一的参考基因组进行遗传驯化变异的研究，会丢失很多有意义的基因。尤其是同一物种中差异巨大的不同亚种或者变种。

比如油菜，有N多个品种品系，基因组差异比较大。几乎所有物种，都有N多个品系，就连人都有N多个人种，所以泛基因组研究广泛存在。

泛基因组是某一物种全部基因的总称，对泛基因组结构变异中的存在/缺失变化 (PAVs : Present/absent variations) 进行研究，有利于更加全面的表征一个物种的基因功能。

泛基因组进而可以分为，核心基因（core genome）和非核心基因（dispensable genome）。

三代测序技术（PacBio or Nanopore ）在基因组组装、结构变异检测上具有极大的优势，因此成为了泛基因组研究的核心技术平台。

应用：关联定位、群体基因组分析、表观遗传学研究、全基因组选择育种、基因聚合与分子育种，特别适用于农业经济作物育种研究。

简化基因组测序（RRGS）

简化基因组测序（Reduced-Representation Genome Sequencing，RRGS）是指利用限制性内切酶打断基因组DNA，对特定片段进行高通量测序获得海量遗传多态性标签序列来充分代表目标物种全基因组信息的测序策略。此方法实验步骤简单，成本低，而且可以不依赖参考基因组，就能获得全基因组范围内的遗传多态性标签，因而广泛应用于生态学，进化学和基因组学等领域。

随着测序价格打到脚踝，成本不是问题，简化基因组已经很少用了。

小基因组测序

小基因组包括线粒体基因组及叶绿体基因组。叶绿体和线粒体基因组具有高度的保守性，其主要表现为母系遗传。应用高通量测序和生物信息分析技术进行基因组组装、基因结构预测，对研究物种进化、分类、遗传多样性等有重要的意义。

扩增子测序16S/18S/ITS

扩增子测序是指利用合适的通用引物扩增环境中微生物的16S rDNA/18S rDNA /ITS高变区或功能基因，通过高通量测序技术检测PCR产物的序列变异和丰度信息，分析该环境下的微生物群落的多样性和分布规律，以揭示环境样品中众多的微生物种类及它们之间的相对丰度和进化关系。

16S rDNA测序：16S rDNA是编码16S rRNA的基因，存在于所有细菌基因组。16S rDNA既能体现不同菌属之间的差异，又能利用测序技术较容易地得到其序列，目前被广泛用于病原菌的检测和鉴定。16S rRNA的可变区经常用于不同微生物群落的属或种系统进化分类。

18S rDNA测序：18S rDNA为编码真核生物核糖体小亚基rRNA的DNA序列。在结构上分为保守区和高变区，保守区反映生物物种间的亲缘关系，高变区反映物种间的差异，18S rDNA在进化速率上相对于ITS更加保守。

ITS 测序：在真核生物中，18S rDNA和28S rDNA转录间隔序列称为ITS区。ITS由于是非转录区，承受的选择压力较小，变异强。ITS属于中度保守区域，利用它可研究种及种以下的分类阶元。

应用：

价格：200元/样本。

宏基因组（metagenome）

宏基因组（metagenome）是指特定环境中全部生物（微生物）遗传物质的总和。宏基因组测序以特定环境中的整个微生物群落作为研究的对象，不需对微生物进行分离培养，而是提取环境微生物总DNA进行研究。摆脱了传统研究中微生物分离培养的技术限制，在基因组水平解读微生物群体的多样性和丰度，探索微生物与环境及宿主之间的关系。

目前，高通量测序技术在宏基因组的研究上已被广泛应用。高通量测序平台具有通量高、准确性高、速度快、信息全等特点，加快了宏基因组测序在鉴定低丰度的微生物群落，挖掘更多基因资源方面的应用。

价格：1500元/样本。

细菌基因组测序

Smart 细菌完成图是指先用高准确度的二代数据（ Illumina或BGI-seq）对基因组进行组装，组装过程中使用Nanopore长序列对有分支的点进行覆盖，连接成完成图，最后再用二代数据进行纠错。该策略可以快速得到高质量的细菌基因组完成图，错误率降低到0.001%水平。

应用

价格：3000元/样本。

病毒组测序

人源样本病毒组：研究对象为人体来源的标本，常见的人体病毒主要分布在人肠道、口腔、皮肤、呼吸道、尿道、粪便和血液等等。通过过滤、离心、核酸酶消化等方法除去宿主及细菌核酸的污染，富集病毒基因组DNA或/和RNA，构建高质量的病毒组文库并进行高通量测序和生物信息分析。

动物样本病毒组：研究对象为动物来源的标本，针对不同类型的样本，采用优化的实验方案。通过过滤、离心、核酸酶消化等方法除去宿主及细菌核酸的污染，富集病毒基因组DNA或/和RNA，构建高质量的病毒组文库并进行高通量测序和生物信息分析。

环境病毒组：研究对象为环境来源的样品，主要包含土壤和水体，通过过滤杂质并对其中的病毒颗粒进行富集，构建高质量的病毒文库并进行高通量测序和生物信息分析。

价格：600-5000元/样本，由于病毒核酸片段比较短，需要专业的生信分析工程师过滤数据，基本上属于个性化分析，价格不太明确。

真菌基因组测序

基于Nanopore测序的真菌基因组组装，是采用多种拼接软件和方法寻找最优基因组组装策略，构建高质基因组contig序列，两轮Racon纠错后，用二代数据进行两轮Pilon纠错，得到近染色体水平的真菌基因组准完成图。

在物种资源基因组被挖掘殆尽的时代，转录调控是所有科研工作者的核心战场。由于样本量大，实验频率高，推动技术成熟，价格也随之下降。

关于转录调控，preRNA、mRNA、SnRNA、rRNA、tRNA、sgRNA、miRNA、siRNA、lncRNA、circRNA、shRNA、dsRNA、以及ceRNA，各种名称的RNA都起到什么作用，可以参考下图，值得注意的是ceRNA是一种机制，叫做内源性RNA，可以是各种细胞内生成的RNA，而不是指某一种RNA。

真核有参转录组测序（RNA-seq）

转录组测序的研究对象是特定细胞在某一功能状态下转录出来的所有mRNA。转录组测序能够从整体水平研究基因表达量以及基因结构，揭示特定生物学过程中的分子机理。

正如前文所言：组学就是测定某一状态下的所有某一类分子，转录组测序就是测定在某一种干预或者模型状态的的所有RNA的转录情况。

真核有参转录组测序，指对已有参考基因组的真核生物或其组织、细胞等进行转录组测序。

应用：目前已广泛应用于基础研究、临床诊断、药物研发等领域。

价格：一般每个样本测6-10G数据，价格根据测序平台不一样有所差别，华大平台略便宜，illumina平台略贵，500-1000不等。

注意：转录组和基因组不一样的地方在于，转录组信息随取样对的改变而改变，不像基因组，信息比较稳定，所以，一般需要大量样本才能说明问题。

真核无参转录组测序

真核无参转录组测序，指在无参考基因组的情况下，对真核生物转录组进行测序。真核无参转录组测序在获得原始数据后，首先要进行质控拼接为unigene，再以unigene为参考序列进行后续分析，包括功能注释、SNP、SSR标记开发等。也可以对多个样本进行差异基因表达分析和差异基因功能富集分析等，用于发现功能基因，为下一步研究提供方向。

应用：发现功能基因

价格：比有参转录组略贵，600-1000元/样本。

链特异性有参转录组测序

在RNA-Seq建库的时候，第一步都是进行RNA到cDNA的反转录，在反转录以后，普通的RNA-Seq就直接使用random primer进行第2条链合成，随后加adapter。这样构建出来的RNA-Seq库进行测序以后是分不清这个序列是来自于genome的那条链的，因为被测序的有可能是gene的foward strand 也有可能是reverse strand。

链特异性，顾名思义就是让不同的链条区别对待。链特异性的RNA-Seq建库是通过一定的建库策略，让RNA在反转录和加adapter的过程以后还能够保存链的信息的建库策略。

应用和优势

价格：一般测数据量6-10G/样本，大概1800元/样本。

lncRNA测序

lncRNA是一类长度大于200nt的非编码RNA，不能编码长度≥30个氨基酸的蛋白质。lncRNA 可以定位在细胞质中，也可定位在染色质和细胞核上，通过表观遗传学调控、转录调控、转录后调控、蛋白活性调控等多种方式调控相关基因的作用。与mRNA相比lncRNA平均转录本长度更短，且具有较少的isoform。虽然lncRNA表达更低，但具备组织和细胞类型特异性。

lncRNA使用的是链特异性建库方式，链特异性测序可以确定两条链的转录方向性，减少比对过程中的错误；lncRNA建库测序能得到更丰富的信息。lncRNA建库属于mRNA+lncRNA，只需要一次建库，就能同时获得mRNA的数据以及lncRNA的数据（甚至能获取circRNA的数据）。

应用：lncRNA与物种进化、胚胎发育、物质代谢以及肿瘤的发生等都有密切的关系价格：一般测12G/样品，价格2500元/样本。

circRNA测序

环状RNA（circular RNA, circRNA）是一类特殊的非编码RNA，测序采用Illumina测序平台进行测序，针对有参考基因组样本开展准确的circRNA鉴定，以及来源基因的分析，环状RNA测序在医学、农学研究领域应用越来越广泛。

价格：circRNA因为量少，很难富集检测，专门检测比较昂贵，大概3000元/样本，一般检测12M数据量。

microRNA测序

microRNA(miRNA）是真核生物中广泛存在的一种长约18-22个核苷酸的RNA分子，可通过多种途径调控基因的表达。目前研究比较清楚的3条调控途径分别是：DNA甲基化，RNA剪切和翻译阻止。在调控基因表达、细胞周期、生物体发育时序，疾病等方面都起到重要作用。

通过高通量测序，可以筛选出几个比较显著的miRNA，进一步深入研究，关于miRNA的研究，在《mRNA、lncRNA、miRNA、circRNA的研究思路总结》一文中有相对详细的描述。

价格：一般检测的数据量为12M/样品，价格2000元/样本。

全转录组测序

全转录组测序就是检测四种RNA：lncRNA、mRNA、miRNA、circRNA，其中lncRNA、mRNA用同一种建库手段即可测序，miRNA需要单独建库，circRNA如果特别关注也需要单独建库，如果不是特别需要，用前两种建库手段，也可以顺带看看circRNA的存在。

价格：一般检测数据量是12G/样本以上，价格大概3000-5000元/样本。

外泌体研究

外泌体是细胞分泌的一种囊泡结构，通过携带生物分子（蛋白质、miRNAs、DNA 和非编码 RNAs）在细胞囊泡运输中发挥不可或缺的作用。

外泌体研究一般分为几个步骤：寻找生物表型、选择样本、收集外泌体（超速离心机）、鉴定外泌体、提取RNA或者miRNA、高通量测序、qPCR验证。

其中外泌体鉴定是其他高通量测序不存在的步骤，外泌体是囊泡状的小体，大多数用电镜技术进行鉴定，以确保收集到的外泌体是比较靠谱的外泌体，要不然测得的结果大相径庭。

因为外泌体对基因调控的手段主要是miRNA，所以很多小伙伴直接把外泌体当做miRNA进行研究，也是没问题的。

应用：外泌体在肿瘤等疾病的基础研究、转化应用和诊断治疗中呈现巨大潜力，许多外泌体miRNA作为肿瘤标志物陆续被发现。正如前文所言，有的偏头痛、针灸，被发现与外泌体存在联系。

价格：外泌体研究是按照步骤收费，比如超速离心200元/样本，鉴定1000元/样本，测序2000元/样本（基本上和miRNA测序相当）。

单细胞测序（Single-cell RNA-sequencing，scRNA-seq）

作为生命科学领域最具发展前景的技术，单细胞测序正在学术界大放异彩。以singe cell RNA seq为关键词，通过pubmed检索文章 ，在搜索到的1469篇文章，10分以上的文章有367篇(占比24.98%)，5-10分的文章有300篇(占比20.42%)，也就是说5分以上的文章占到了45.40%，这个比例可以说是非常高。要想发高分文章，不用点前沿技术是不行的。

单细胞测序通过在单个细胞水平上进行测序，解决了用组织样本无法获得不同细胞间的异质性信息或样本量太少无法进行常规测序的难题，为科学家研究单个细胞的行为、机制等提供了新的方向。

单细胞测序，主要是指单细胞转录组测序，这是因为每个细胞在表达过程中有差异。主要分为四个步骤：单细胞悬液制备、细胞捕获、建库+测序、数据分析。

单细胞测序是一个很大的话题，我在多篇文章中讲过单细胞测序，在此不再赘述。

应用

在生殖、发育生物学、肿瘤、神经科学、免疫、传染病、心血管疾病等复杂生物学过程中常常涉及到多种类型细胞并与不同细胞命运、状态和功能息息相关，因此都可以使用单细胞测序。

任何测序，重点在于数据分析，单细胞数据分析的烦恼在于：如果让公司分析，需要反复来回沟通，每次调整都需要付费，工程师人工成本高昂；如果自己分析，需要从头学习代码，任务繁重。我们构建了全国唯一的单细胞数据分析系统。简化分析操作，从：细胞-基因-功能，各个维度进行各种挖掘分析，即便是入门级用户，也能轻松搞定，让单细胞数据挖掘更简单。想要自己反复调整分析结果，可以找（NO1-lab）。

价格：随着科研服务市场内卷，单细胞测序从原来的2.5万/样本，降到现在几千元也可以检测的水平，不过价格的降低，发文章要求的样本量也越大，未来，单细胞测序就像转录组一样，单价更低，样本量更大。

空间转录组（Spatial transcriptomics，ST）

空间转录组测序，可以同时获得细胞的空间位置信息和基因表达数据，且不需要制备细胞悬液，进一步推进了对组织原位细胞真实基因表达的研究，为组织细胞功能、微环境互作、发育过程谱系追踪、疾病病理学等多个领域提供了重要的研究手段。

由于细胞作为机体的基本单元，在特定的空间位置与微环境协同，发挥其特有的生物学功能，所以对于研究和理解细胞生物学、肿瘤生物学、发育生物学等学科的发生机制来说，空间位置信息尤为重要。

显微成像（包括超分辨率和单分子成像）、多重荧光原位杂交等技术的发展加深了我们对细胞、组织结构和功能的理解；测序技术使得我们能够对未知的细胞或组织中基因的表达情况进行定量和定性分析。空间转录组可以结合显微成像和测序技术在获得基因表达数据的同时最大程度的保留样本的空间位置信息，使得研究人员能够发现更多有价值的东西。

内容太多，下篇再讲，关注学习！