中国科学院机构知识库网格系统: 北方常见落叶树木光合作用对臭氧污染的响应机理及模拟

      近地层臭氧（O3）浓度日益升高，已经严重威胁植物生长。O3 通过气孔进 入到植物叶片，产生活性氧自由基，降解叶绿素并导致叶片光合速率下降。进 而降低森林固碳能力。为推动区域 O3 污染治理和提前实现碳中和目标，首先要 明确 O3 对树木光合作用的影响机制，并准确估算不同 O3 浓度升高下树木叶片 光合速率和蒸腾速率。目前，已经开展了大量的研究探讨 O3 浓度升高对叶片光 合的影响及其机制。主要的研究工作包括探究 O3 对气孔导度（gs）和最大羧化 速率（Vcmax）的影响，分析 O3 浓度升高下光合速率的气孔与非气孔限制。同时 还深入探究了 O3 对不同植物种光合作用影响的差异机制。然而，缺乏 O3 浓度 升高对叶肉导度（gm）和叶片光合温度响应等关键过程的影响研究。此外当前 的研究主要集中于 O3对稳态环境下光合作用的影响，但对动态环境下光合作用 影响研究较少。为了明确 O3 浓度升高对树木叶片稳态和动态光合作用的影响机 理，本研究在 2016 至 2019 年将北方常见的落叶阔叶树暴露于不同 O3 浓度下， 研究了 O3 浓度升高对 gm、光合温度响应过程和动态光合作用的影响。在此基 础上参数化了光合气孔耦合模型，构建了模型参数与 O3 剂量的关系。模拟并验 证了不同 O3 浓度下树木叶片的光合速率、蒸腾速率和水分利用效率。主要研究 结果如下：

      （1）揭示了 O3 浓度升高下叶肉导度降低是抑制杨树叶片光合速率的主要 因素。叶肉导度是 CO2从叶片细胞间隙扩散到叶绿体内羧化点位阻力的倒数， 对树木的光合作用具有重要的限制作用。结合叶绿素荧光参数和气体交换参数 量化了 O3 浓度升高对杨树叶片气孔导度、叶肉导度和光合生化能力的影响。 O3 导致叶片饱和光合速率的降低主要是由于叶片叶肉导度和羧化能力降低导 致的。而 O3 没有影响杨树叶片的气孔导度。通过量化 O3 浓度升高下三者对光 合速率降低的贡献结果表明：O3 抑制叶肉导度导致光合速率降低了约 16%，而 O3 对光合生化能力的减少导致光合速率降低了约 8%，O3 对气孔导度几乎无影 响。表明 O3 浓度升高减少叶肉导度是导致杨树叶片光合速率减少的关键。

      （2）明确了 O3 浓度升高对杨树叶片光合速率、气孔导度、叶肉导度和光合生化能力温度响应过程的影响。将杨树暴露于过滤 O3 和 O3 浓度升高处理下， 在不同温度下测量气体交换和叶绿素荧光参数。对不同处理下的叶片光合速率、 气孔导度、叶肉导度、Vcmax 和 Jmax与叶片温度响应公式进行曲线拟合。结果表 明：O3 浓度升高显著降低了叶片饱和光合速率、叶肉导度和表观 Vcmax，但是对 实际 Vcmax 无影响，增加了光下暗呼吸速率。O3 对光合温度响应的最适温度及 曲线形状参数均无影响，因此模拟 O3 对光合作用影响中不需要考虑 O3 对光合 温度响应的影响。但是考虑 gm 估算的实际 Vcmax和 Jmax和表观值的温度响应函 数存在显著差异。表观 Vcmax 和 Jmax的最适温度在 32-33 oC 间，而实际 Vcmax 和 Jmax 的最适温度已经超过了测量的最高温度 35 oC。因此在未来研究中忽视 gm 可能会导致错误判断高温条件下叶片光合速率限制因子为光合生化能力。

       （3）明确了 O3 浓度升高显著抑制了稳态下的最大羧化速率，但是对最大 羧化速率光诱导速度无影响。将两种杨树暴露于环境 O3 和 O3 浓度升高条件下， 在稳态条件下测量的结果表明：O3 浓度升高显著降低了两种杨树的饱和光合速 率，降低了‘107’杨树的气孔导度但显著提高了‘546’的气孔导度。将叶片 从低光转换到高光下后，测量了叶片的光合诱导、Rubisco 酶光诱导和 RuBP 再 生光诱导过程。结果表明：O3 浓度升高对最大羧化速率达到不同诱导状态所需 的时间均无显著影响，但是改变了‘546’杨的 Rubisco 酶光诱导曲线的形状。 在低光阶段设置低 CO2避免气孔关闭，此时测量的光合诱导曲线仅受光合生化 能力的影响。其结果也表明 O3 对光合生化能力诱导速度无影响。我们的结果简 化了未来模拟 O3 浓度升高下叶片的动态光合速率。

      （4）建立了 O3 气孔吸收通量和光合气孔耦合模型关键参数的剂量响应关 系，改进光合气孔耦合模型，准确预测了不同 O3 浓度下叶片的光合速率、蒸腾 速率和水分利用效率。对不同树种的气孔导度模型进行参数化，估算了叶片的 O3 气孔吸收通量。利用 5 个不同 O3 浓度处理下的黄栌和玉兰叶片测量了光合 气孔耦合模型的关键参数 Vcmax、Jmax、gm、g1和 g0，并建立了 Vcmax、Jmax和 gm 与 O3 气孔吸收通量的线性剂量响应关系。O3 浓度升高显著增加了玉兰 g0，进 而导致了不同 O3 处理下光合和气孔导度的解耦合。O3 导致 g0 的升高和饱和光 合速率的减少显著负相关。通过耦合 O3 剂量与关键参数的相关关系，提高了模 拟不同 O3 浓度下黄栌和玉兰叶片光合速率、蒸腾速率和水分利用效率的准确度。

      本研究揭示了 O3 浓度升高对叶片稳态和动态光合的影响机理。构建了光合 气孔耦合模型关键参数与 O3 剂量关系，建立的模型可以在叶片尺度预测 O3 对 叶片光合速率、蒸腾速率和水分利用效率的影响。研究结果为评估未来 O3 浓度 升高下陆地生态系统固碳能力变化提供科学基础，为保障碳中和目标实现提供 决策支持。