干货：一文读懂mRNA rRNA tRNA结构和功能

RNA是怎么被发现的？

20世纪40年代初，人们就知道除了脱氧核糖核酸（DNA）之外，还有另一种核酸，核糖核酸（RNA）。在明确DNA含有基本的遗传信息后，人们在很长一段时间内对于遗传信息的表达方式仍旧一无所知。到了20世纪60年代，蛋白质被发现是在细胞质内的核糖体上组装，这一重要发现表明在核内染色体与核外核糖体之间必然存在一个“桥梁”。遗传信息究竟是怎样被转移到细胞质中的？

RNA的功能有哪些？

RNA是DNA和核糖体之间的核酸信使。

它作为某些生物体（病毒）的遗传物质。

一些 RNA 分子通过催化生物反应、控制基因表达或感知和传达对细胞信号的反应，在细胞内发挥积极作用。

　　信使 RNA (mRNA) 在细胞核中复制 DNA，并将信息传送到核糖体（在细胞质中）。

　　核糖体 RNA (rRNA) 构成了核糖体的很大一部分；读取和解码 mRNA。

　　转移 RNA (tRNA) 将氨基酸运送到核糖体，在那里它们结合形成蛋白质。

　　某些 RNA 能够催化化学反应，例如切割和连接其他 RNA 分子，以及催化核糖体中肽键的形成；这些被称为核酶。

RNA结构是怎么样的？

RNA或核糖核酸是核苷酸的聚合物，由核糖、磷酸盐和诸如腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶等碱基组成。

　　它是一种聚合分子，在基因的编码、解码、调节和表达中具有各种生物学作用。

图：（a）核糖核苷酸含有戊糖核糖，而不是脱氧核糖核苷酸中的脱氧核糖。(b) RNA 含有嘧啶尿嘧啶代替 DNA 中的胸腺嘧啶。

　　与DNA一样，RNA 是由核苷酸组成的长聚合物。

　　RNA是单链螺旋。

　　该链具有一个 5' 端（带有一个磷酸基团）和一个 3' 端（带有一个羟基）。

　　它由核糖核苷酸组成。

　　核糖核苷酸通过 3' -> 5' 磷酸二酯键连接在一起。

　　构成核糖核苷酸的含氮碱基包括腺嘌呤、胞嘧啶、尿嘧啶和鸟嘌呤。

　　因此，RNA 结构与 DNA 结构的差异包括：

　　RNA中的碱基是腺嘌呤（缩写为A）、鸟嘌呤（G）、尿嘧啶（U）和胞嘧啶（C）。

　　因此，DNA 中的胸腺嘧啶被 RNA 中的尿嘧啶取代，这是一种不同的嘧啶。然而，像胸腺嘧啶一样，尿嘧啶可以与腺嘌呤形成碱基对。

　　RNA 中的糖是核糖，而不是 DNA 中的脱氧核糖。

　　相应的核糖核苷是腺苷、鸟苷、胞苷和尿苷。相应的核糖核苷酸是腺苷 5'-三磷酸 (ATP)、鸟苷 5'-三磷酸 (GTP)、胞苷 5'-三磷酸 (CTP) 和尿苷 5'-三磷酸 (UTP)。

RNA二级结构

　　大多数 RNA 分子是单链的，但 RNA 分子可能包含可以形成互补碱基配对的区域，其中 RNA 链环回自身。

　　如果是这样，RNA 将有一些双链区域。

　　核糖体 RNA (rRNA) 和转移 RNA (tRNA) 表现出大量的二级结构，一些信使 RNA (mRNA) 也是如此。

RNA有哪些类型？

　　RNA聚合酶从功能上用于蛋白质编码（信使RNA，mRNA）或非编码（RNA基因）的DNA合成RNA。由于这些功能，RNA分子具有以下类型：

信使 RNA (mRNA) –将信息从 DNA 传送到细胞中的核糖体（蛋白质合成部位）的 RNA。mRNA 编码序列决定了产生的蛋白质中的氨基酸序列。

核糖体 RNA (rRNA) – 它结合到核糖体中。

转移 RNA (tRNA) – 用于在翻译过程中将特定氨基酸转移到蛋白质合成核糖体位点的生长多肽链。

　　此外还有 小分子 RNA (snRNA&scRNA)，microRNA (miRNA)，小核仁 RNA (snoRNA)， 长链非编码 RNA (lncRNA)，端粒酶RNA，催化 RNA（核酶），环状RNA（circRNA），核酶等等。

先从mRNA, tRNA和rRNA说起

1961年，Jacob和Monod提出了信使RNA（mRNA）假说，认为细胞内存在一种特殊的RNA与DNA上基因序列互补，在核内合成并被运输到细胞质为蛋白合成提供模板；而当一种蛋白质合成结束后，它的mRNA将离开核糖体，为其它mRNA让路。这一假说很快得到了实验证实，由此得出了高中生物书中理科生们熟知的中心法则。

蛋白质合成的过程中，除了mRNA作为蛋白质合成的“图纸”，细胞中含量最大的RNA，核糖体RNA（rRNA），其是组成核糖体的主要成分，核糖体是合成蛋白质的工厂。在大肠杆菌中，rRNA量占细胞总RNA量的75%～85%，而tRNA占15%，mRNA仅占3～5%。

rRNA与多种蛋白结合形成蛋白质的加工“工厂”——核糖体。而“工人”就是折叠成三叶草形的转运RNA（tRNA），“工人”们一面识别mRNA上的密码子，一面搬运来相应的氨基酸连接在一起合成多肽。它们把氨基酸搬运到核糖体上，tRNA能根据mRNA的遗传密码，依次准确地将它携带的氨基酸，掺入正在合成的肽链中，实现肽链的延伸。

1. 信使 RNA（mRNA）结构和功能

　　它在细胞核中合成，然后运出细胞，以促进蛋白质合成和蛋白质编码测序。

　　mRNA被翻译成多肽。

　　它的大小范围很广，反映了它编码的多肽大小。

　　大多数细胞少量产生数千种不同的 mRNA 分子，这些分子被翻译成细胞所需的肽。

　　许多 mRNA 分子在大多数细胞中都很常见，它们编码保护细胞代谢的蛋白质，例如糖酵解中使用的酶。

　　某些类型的 mRNA 对某些类型的细胞具有特异性，这些细胞编码特定细胞功能所需的蛋白质，例如在红细胞 (RBC) 中发现的血红蛋白 mRNA。

mRNA的结构和功能

　　真核细胞的成熟 mRNA 由 5 个亚基组成：

　　5' 帽

　　这是通过称为 mRNA 加帽的过程在 mRNA 上的初级转录物的 5' 端发生改变的核苷酸。mRNA 加帽在蛋白质合成（翻译）中成熟 mRNA 的调节和产生中起主要作用。但是，请注意线粒体 mRNA 和叶绿体 mRNA 没有上限。

　　5' 末端有一个鸟嘌呤核苷酸，通过 5' 到 5' 三磷酸键与 mRNA 连接。鸟嘌呤核苷酸在第 7 位被甲基转移酶甲基化，加帽后称为7-甲基鸟苷酸帽 (m7G)。

　　这个帽在化学上类似于 RNA 分子的 3' 端。

　　这种帽在具有 5' 三甲基鸟苷帽的小核 RNA (snRNA) 和长非编码 RNA (lncRNA) 中作为 5' 磷酸单甲酯帽独特地发现。

　　在细菌和一些生物体中，mRNA 被 NAD+、NADH 或 3' 去磷酸化辅酶 A 覆盖。

　　在所有生物体中，mRNA 分子都通过一种称为信使 RNA 脱帽的机制进行脱帽。

　　5' 非翻译区 (5' UTR)

　　这是直接位于起始密码子上游的 mRNA 区域。

　　它对于调节病毒、原核生物和真核生物中转录物的翻译至关重要。

　　5' 非翻译区的某些部分有时会翻译成蛋白质产物，然后调节 mRNA 上主要编码序列的翻译。

　　然而，在某些生物体中，5' UTR 没有被翻译，因此它形成了复杂的二级结构来调节翻译。

　　编码区域

　　这是RNA上编码蛋白质的区域

　　DNA 中的编码区位于启动子序列的两侧，在进行转录时，RNA 聚合酶与启动子序列结合，沿着模板链移动到编码区。RNA聚合酶通过用尿嘧啶取代胸腺嘧啶，添加与形成mRNA的编码区互补的RNA核苷酸。该机制一直持续到终止序列出现。

　　三素非翻译区 (3' UTR)

　　这是在翻译终止密码子之后的 mRNA 部分。该单元包含转录后影响基因表达的调节区。

　　3' UTR 不翻译成蛋白质，与 5' 非翻译区相同。

　　然而，在 3 UTR 中发现的调控区域会影响多聚腺苷酸化、翻译效率、翻译定位和 mRNA 的稳定性。

　　它具有用于调节蛋白和 microRNA (miRNA) 的结合位点，它们通过抑制翻译或直接导致转录物降解来调节和降低各种 mRNA 的基因表达。

　　3' UTR 还具有与阻遏蛋白结合的消音区，从而抑制 mRNA 的表达。

　　几个 3' UTR 还包含富含腺嘌呤-尿嘧啶 (AU) 的元件序列，如 (AAUAAA)，它指导将称为聚 (A) 尾的腺嘌呤残基添加到 mRNA 转录物的末端。

　　3' UTR 还包含促进蛋白质与 mRNA 与细胞骨架结合的序列。

　　它将其运输到细胞核或从细胞核运输或执行其他类型的细胞定位。

　　通常，3' UTR 有助于调节基因并确保正确的基因在正确的时间正确表达。

　　聚A尾

　　poly(A) 尾由多个单磷酸腺苷组成，即它是一段由腺嘌呤碱基组成的 RNA。

　　它与多聚腺苷酸结合蛋白 (PABP) 结合，它们在 mRNA 翻译、稳定性和输出的调节中起主要作用。

　　与 PABP 结合的 poly (A) 尾与转录本 5' 端相关的蛋白质相互作用，从而导致促进蛋白质翻译过程的 mRNA 循环。

　　向 mRNA 添加 poly-A 尾称为多聚腺苷酸化。

　　真核多聚腺苷酸化有助于产生用于翻译的成熟信使 RNA (mRNA)。

　　在几种细菌中，poly-A 尾巴可用于促进 mRNA 的降解，这意味着 poly-A 形成了更大的基因表达过程。

　　poly-A 在多腺苷酸化中的作用随着基因转录的终止而开始。

　　poly-A 尾对于 mRNA 的核输出、翻译和稳定性至关重要。

　　随着尾部随着时间的推移而缩短并变得足够短，mRNA的合成被酶促降解。

2. 核糖体 RNA (rRNA)结构和功能

结构

　　核糖体核糖核酸 (rRNA) 是属于核糖体一部分的 RNA 类型。

　　它被定义为催化蛋白质合成的分子机器。

　　它占核糖体重量的 60%，因为它们在核糖体的功能中起主要作用，例如与 mRNA 结合和 tRNA 的募集，以及催化氨基酸之间的肽键形成。

　　他们还使用 rRNA 核心确定核糖体的形状。

　　rRNA 具有独特的 3D 形状，由内部环和螺旋组成，在核糖体内产生特定位点 A、P 和 E。

　　P 位点充当生长多肽的结合位点，A 位点充当带有氨基酸的传入 tRNA 的锚。

　　在肽键形成后，tRNA 与 E 位点结合，在离开核糖体之前短暂。肽键形成后，tRNA 在离开核糖体之前与 E 位点短暂结合。

　　此外，rRNA 有一个与核糖体蛋白结合的位点，它可以分析和区分 RNA 的残基和蛋白质。

　　核糖体表面的蛋白质通过与 rRNA 核心相互作用来稳定其结构。

3. 转移 RNA (tRNA)：结构和功能

　　这是将氨基酸从不断增长的肽链（mRNA 核苷酸序列）携带到核糖体的非编码 RNA 分子。因此，tRNA 充当核苷酸和氨基酸序列之间的中间体。

　　它们是核糖核苷酸，因此，它们与mRNA形成氢键，并与氨基酸形成酯键，在翻译过程中将mRNA和氨基酸结合起来。

图：转移 RNA (tRNA) – (a) tRNA 在二维中表示为三叶草结构。(b) 在三个维度中，tRNA 折叠成 L 形，通过 tRNA Phe 结构 [PDB: 1HEZ; 此处显示的分子内碱基配对稳定。[20]]。在这两个图中，tRNA 结构元素都是彩色的：受体茎（绿色）、二氢尿苷（D）臂（紫色）、反密码子茎（浅蓝色）、反密码子（深蓝色的碱基 34、35、36）、可变臂（橙色）、T 型臂（黄色）和鉴别器底座（红色）。

转移 RNA (tRNA)结构与功能

　　它是一个约 80 个核苷酸的小 RNA 链。

　　在翻译过程中，tRNA 将对应于 mRNA 序列的特定氨基酸转移到核糖体中不断增长的多肽链上。

　　tRNA 以平行方式与 mRNA 互补配对，其每个碱基对具有与 mRNA 配对的三个核苷酸。

　　tRNA 由 70-90 个核苷酸 (5nm) 的短分子编码。

　　mRNA 上的三个核苷酸的集合称为密码子，而 tRNA 上的相应序列称为反密码子。

　　密码子和反密码子的碱基配对形成翻译机制

　　在tRNA 3'羟基碱基末端附有反密码子氨基酸序列，将核糖体连接形成肽键，从而延长多肽链。

　　因此，tRNA的主要部分是反密码子和3'羟基末端。

　　tRNA 结构的其他部分是 D 臂和 T 臂，它们具有高度特异性且非常有效。

　　tRNA 有一个糖-磷酸骨架，使其具有方向性。

　　tRNA 的一端有一个反应性磷酸基团，它连接到核糖的第五个碳原子 (5') 上，另一端在第三个碳原子 (3') 上有一个游离羟基，从而产生 5'到 RNA 的 3' 末端。

　　3' 末端具有三个碱基 CCA（胞嘧啶、胞嘧啶、腺嘌呤），它们构成分子受体臂的一部分，该受体臂与核糖上的羟基共价连接。

　　受体臂还包含 tRNA 的 5' 末端部分，由分子碱基配对的相对末端的 7-9 个核苷酸组成。

　　由氨酰 tRNA 合成酶 (AATS) 识别的反密码子环与 mRNA 配对，它决定了附着在受体臂上的氨基酸。

　　AATS 从 tRNA 的 5' 端读取并识别 D 臂。

　　D臂在稳定RNA结构中起主要作用；它影响并影响核糖体翻译的动力学和准确性。

　　T 臂还通过与核糖体的相互作用影响 tRNA 对翻译的影响。

　　D 臂、T 臂和反密码子环组合起来类似于三叶草。当 RNA 折叠成三级结构时，它变成 L 形，具有受体茎、T 臂、反密码子环和 D 臂的扩展结构。

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