病毒史（二）

病毒的分类有很多，主流分类方法主要有三种：（1）巴尔的摩分类法（Baltimore classification）；（2）ICTV分类法；（3）根据形状结构分类。此外还可根据感染宿主进行分类，详述如下：

植物病毒和动物病毒

有无包膜可分为包膜病毒和裸露病毒；

根据其形状，可分为冠状病毒、杆状病毒、丝状病毒、球形病毒、砖形病毒和弹形病毒等等。

巴尔的摩分类法是根据病毒翻译产生蛋白的mRNA的来源进行分类的，mRNA在病毒整个生命过程中扮演中心角色，该方法以1975年诺贝尔生理学或医学奖得主巴尔的摩（David Baltimore）名字命名以纪念其在病毒分类学中的卓越表现，将病毒分为了七类[1]：

（1）双链DNA病毒（dsDNA viruses），例如疱疹病毒、巨细胞病毒、腺病毒等；

（2）单链DNA病毒（ssDNA viruses），例如小脱氧核糖核酸病毒（parvoviruses）；

（3）双链RNA病毒（dsRNA viruses），例如呼肠孤病毒（reoviruses）；

（4）单链正义RNA病毒（(+)ssRNA viruses），例如冠状病毒；

（5）单链负义RNA病毒（(-)ssRNA viruses），例如棒状病毒（rhabdoviruses）；

（6）逆转录病毒（RT viruses），可例如逆转录病毒；

（7）嗜肝DNA病毒，如乙肝病毒。

注意：有的文献和数据库中，并不将嗜肝DNA病毒算作第7类，而是将第6类逆转录病毒细分为两类：单链RNA逆转录病毒和双链DNA逆转录病毒。

1950年，第五届国际微生物学会议提出有关病毒分类的8项标准。1996年，在莫斯科举行的国际微生物学代表会议上成了国际病毒命名委员会（International Committee on Nomenclature of Viruses, ICNV），它是国际上病毒分类和命名的权威机构，所有的病毒分类和命名均以该组织公布的文件为准。1971年Wildy发表了ICNV第一份报告《病毒的分类和命名》（Classification and Nomenclature of Viruses），1973年将ICNV改名为国际病毒分类委员会（International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV），并沿用至今。以上内容摘录自参考文献[2]。

ICTV于今年4月发布了经2019 年7 月德国柏林举行的第51 次执行委员会批准的最新2019 病毒分类系统[3,4]。在此新版本中，ICTV正式采用15级分类等级，废除了1971年-2017年一直沿用的5等级（目、科、亚科、属、种）分类结构。最新15类分类等级（文献3中定义为分类阶元）如下：

域（Realm，词根：-viria）

亚域(Subrealm，词根：-viria)

界(Kingdom，词根：-virae)

亚界(Subkingdom，词根：-virites)

门(Phylum，词根：-viricota)

亚门(Subphylum，词根：-viricotina)

纲(Class，词根：-viricetes)

亚纲(Subclass，词根：-viricetidae)

目(Order，词根：-virales)

亚目(Suborder，词根：-virineae)

科(Family，词根：-viridae)

亚科(Subfamily，词根：-virinae)

属(Genus，词根：-virus)

亚属(Subgenus，词根：-virus)

种(Species)

(1)域：Realm

在病毒学中，域是最高分类等级，目前已确定4个病毒域：Duplodnaviria, Monodnaviria, Riboviria和Varidnaviria。（以上域的中文名字，不过分去硬翻，我们可以根据其解释和定义去合理理解就好，这个不用纠结）。

Duplodnaviria，这个病毒域包含能够编码具有HK97折叠主要核衣壳蛋白的双链DNA病毒，所以这个域可以称作双链DNA病毒域（不是非常准确），HK97折叠是二十面体衣壳蛋白形成的主要结构元素，辅助蛋白等能够严格控制多个HK97折叠亚基组装形成特定的二十面体。

Monodnaviria，这个病毒域包含所有编码HUH超家族核酸内切酶的单链DNA病毒，以及这类病毒的后代（由该病毒衍生而来），因此可以称作单链DNA病毒（不是非常准确）。

Riboviria，这个病毒域包含所有编码RNA依赖的RNA聚合酶（RdRp）的RNA病毒，以及所有编码逆转录酶的病毒，SARS-CoV-2便属于该病毒域。所以这个域也称作核糖病毒域（Ribo即核糖，不是非常准确）。

Varidnaviria，这个病毒域包含能够编码垂直果酱卷（vertical jelly roll）样结构的主要核衣壳蛋白的双链DNA病毒，这类垂直果酱卷能够形成假六聚体。所以这个病毒域和上述第一个在双链DNA这部分有重叠，词前缀Vari可引申为多，可称作多样DNA病毒域。

目前亚域尚无分类

（2）界：Kingdom

病毒学中，对界并没有域那么明确定义。目前共有9个病毒界，其中Duplodnaviria病毒域下分1个病毒界（Heunggongvirae），Monodnaviria病毒域下分4个病毒界（Loebvirae、Sangervirae、Shotokuvirae和Trapavirae），Riboviria病毒域下分2个病毒界（Orthornavirae和Pararnavirae），Varidnaviria病毒域下分2个病毒界（Bamfordvirae和Helvetiavirae）。

再往后细分，就太多了，在此不再赘述。

摘录参考文献3的总结如下：

大部分病毒归属在Duplodnaviria（双链DNA 病毒域）、Monodnaviria（单链DNA 病毒域）、Varidnaviria（多样DNA病毒域）、RNA 病毒域等4 个域中，在域以下共有9 个界、16 个门、2 个亚门、36 个纲、55 个目、8 个亚目、168 个科、103 个亚科、1421 个属、68 个亚属、6590 种。其中双链DNA 病毒域下属1 个界、2 个门、2 个纲、2 个目；单链DNA 病毒域下属4 个界、5 个门、8 个纲、13 个目；多样DNA 病毒域下属2 个界、3 个门、5 个纲、11 个目；RNA 病毒域下属2 个界、6 个门、2 个亚门、21 个纲、28 个目。但仍有1 个目、24 个科、3 个属没有归到―域‖，并且没有合适的上一级分类阶元，有待今后逐步完善。

亚病毒因子是一类具有感染性、尺寸比病毒更小的微生物，它们具有病毒的一部分性质，2015年后，ICTV按照病毒分类学，对这类亚病毒因子也进行了分类，称作类病毒和病毒依赖性因子（Viroids and virus-dependent agents）。

（1）类病毒

类病毒是已知的最小的感染性致病因子，它们仅由没有蛋白质覆盖的环状单链RNA短链组成。所有已知的类病毒均来自被子植物。尽管类病毒由核酸组成，但是其核酸不编码任何蛋白。（不赘述，后续有专题文章介绍）。

（2）卫星亚病毒因子（Satellites）

卫星病毒依赖于宿主细胞与辅助病毒的共同感染来进行有效增殖，它们的核酸序列与宿主和辅助病毒基本不同，这类物质只有自身编码蛋白包裹自身核酸时，才能真正称之为卫星病毒，包裹之前称之为卫星亚病毒因子。因此，其下可细分为两类：卫星病毒、卫星核酸。（不赘述，后续有专题文章介绍）。

（3）缺损性干扰颗粒（defective interfering particle）

缺损性干扰颗粒是指基因组不完整导致不能进行正常的复制的病毒，因此也称作缺陷病毒，缺陷病毒需要在辅助病毒的帮助下才能繁殖（必须是其母体病毒，即由该病毒突变或者衍生的缺陷病毒），缺陷病毒比其母体完整病毒小，复制过程更迅速，因此能干扰母体完整病毒的复制，因此叫缺损性干扰颗粒。不赘述，后续有专题文章介绍）。

案例介绍（百度百科）：Cole等指出，Polio病毒在高繁殖率的状态下感染细胞连续传16～18代后产生DI颗粒。DI是含缺损的RNA，其丢失了基因组5’—末端所有编码NcVPla的区域，所以，由DI合成蛋白装配的病毒无感染力(无衣壳)，而DI的衣壳是由来自完整病毒基因组所合成的蛋白组装而成。假如用相等数量的完整病毒和DI同时感染细胞，在细胞浆中会出现相等的两类病毒RNA。如果两种RNA装配毒粒的能力一样，生成的衣壳各用一半，故装配成全病毒颗粒的只有1/2，这样等量的两类病毒颗粒同时感染细胞，其子代病毒的量只有完整病毒单独感染所产生子代病毒量的1/4[5]。

以上便是病毒分类学的主要内容，但需注意的是，病毒的分类和病毒的命名并无直接关系。

文献上对SARS-CoV-2的分类通常为具包膜的单链正义RNA冠状病毒，其中包含了上述所有分类依据。包膜和冠状属于结构形状分类，单链正义RNA属于巴尔的摩分类，冠状病毒属属于ICTV分类。

后续内容：病毒史（三）|病毒的命名

参考文献：

[1] Molecular Biology Web Book -http://web-books.com

[2] 抗病毒药物及其研究方法（第二版），陈鸿珊等编著

[3] 洪健，谢礼，张仲凯，周雪平．ICTV 最新十五级分类阶元病毒分类系统中的

植物病毒[J/OL]．植物病理学报. ICTV最新十五级分类阶元病毒分类系统中的植物病毒 - 中国知网

[4] Walker P J, Siddell S G, Lefkowitz E J, et al. Changes to virus taxonomy and the Statutes ratified by the International Committee on Taxonomy of Viruses (2020) [J] . Archives of Virology, 2020, 165: 2737–2748.

其他参考信息：

ICTV官网：

知乎文章：