软枣猕猴桃（Actinidia arguta）是一种正在快速发展的新型浆果类果树，果实虽小，但果皮光滑无毛，全果可食。除了丰富的营养物质，软枣猕猴桃还有传统猕猴桃所不具备的独特性状：润肠通便及提高免疫力的显著药用价值、以及高抗寒性和抗病性，这些特征正在推动该物种作为新型鲜食水果或功能食品的商业化种植。但是软枣猕猴桃为典型的雌雄异株植物，果实成熟快，储存和货架期相对较短，给大规模商业栽培提出了挑战。软枣猕猴桃是猕猴桃属中分布范围最广的物种，大量分布于我国云南、广西、贵州、湖南、山东、辽宁、吉林、黑龙江等省份及日本、朝鲜半岛和俄罗斯远东地区，是我国的优势果树资源。但目前对这一复杂多倍体资源的整体科学评价、保护和利用还十分缺乏。

图1 软枣猕猴桃果实

2024年3月2日，Plant Communication在线发表了中国科学院武汉植物园王彦昌团队与高磊团队、新西兰皇家植物与食品研究院吴金虎博士，中国环境科学院刘勇波等合作，题为“Genome assembly of autotetraploid Actinidia arguta highlights adaptive evolution and dissects important economic traits”的研究论文。该研究论文构建了高质量的软枣猕猴桃四倍体雄性基因组，探究了软枣猕猴桃种群进化与环境适应机制，揭示22000年以来不同历史气候对基因组的选择位点，并基于多组学揭示了软枣猕猴桃果实快速软化和雌雄异株的遗传调控基础。

https://doi.org/10.1016/j.xplc.2024.100856

本研究结合PacBio Revio和Hi-C等测序技术组装出四倍体雄性软枣猕猴桃‘M1’单倍型基因组，基因组大小2.77Gb，约2.61 Gb （94.21%）挂载至116条染色单体，四个单倍型大小分别为658、652、654、649Mb。基于高质量基因组，共注释到186,191个基因，四套单倍型分别注释42001、42216、41760、41585个基因。同时通过比四套单倍型间以及与二倍体猕猴桃基因组的对比确定了其为同源四倍体。比较基因组分析显示，软枣猕猴桃在猕猴桃属中最先分化，分化时间大约在29.8个百万年。对四倍体软枣猕猴桃多倍化时间进行推算，发现其至少经历了三次全基因组加倍事件，并推测大约于3.13个百万年由二倍体祖先加倍形成现在的四倍体。

图2 四倍体软枣猕猴桃基因组特征

作者收集了101个软枣猕猴桃野生个体对其进行重测序，群体结构分析显示所有个体可以分为两个亚群：南部亚群和北部亚群。两个亚群大约于12.9个百万年分化，在分化过程中存在至少两次基因流事件。利用PSMC对人口历史的分析表明，几乎所有种群都经历了两次显著的扩张。软枣猕猴桃作为猕猴桃属中分布范围最广的物种，基因组信息中存在大量环境适应性位点。南北亚群间的遗传分化分析筛选到多个与冷胁迫、干旱以及春化相关基因。同时，通过重建古气候数据，利用全基因组环境关联分析挖掘到可能软枣猕猴桃分布范围扩张和适应环境变化的相关位点。

图3 软枣猕猴桃群体进化分及其与古气候关联分析

该研究还通过代谢组学和转录组学研究鉴定到了三个果实快速软化关键基因：AaCEL1、AaPME1、AaDOF1。同时，基于全基因组关联技术确定了软枣猕猴桃性别连锁区域并通过转录组测序和WGCNA分析了参与性别建成的候选基因及相关网络。

图4 软枣猕猴桃果实快速软化和性别定位相关结果

中国科学院武汉植物园助理研究员鲁雪梅，於晓芬、兰州大学李国强教授、武汉植物园博士研究生曲明昊为论文共同第一作者，中国科学院武汉植物园王彦昌研究员、新西兰皇家植物与食品研究院吴金虎博士、武汉植物园高磊研究员、中国环境科学研究院刘勇波研究员为论文共同通讯作者。本研究得到了项目资助:国家重点研发计划项目(2019YFD1000202);中国生态环境部生物多样性调查观测与评估项目(2019HJ2096001006);中国科学院国际合作项目(151542KYSB20210004);中国科学院科技服务网络区域重点项目(KFJ-STS-QYZD-192);国家自然科学基金项目(31372031)等多个项目的共同资助。

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