2022年2月7日，西北大学地质学系，早期生命与环境演化团队傅东静、吴雨、张兴亮与英国、瑞士、瑞典的科研机构研究人员开展国际合作，在Top期刊Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences（影响因子：6.237）发表学术论文“The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod”，阐述了早期节肢动物双肢型附肢（腿）的起源与演化。

节肢动物是地球上的超级生物类群，占已知动物总数的85%，这种极高的分异度很大程度上与附肢的形态多样性有关。节肢动物附肢的原始形态被认为是双肢型的，即“游泳腿外肢（exopod）+行走腿内肢（endopod）”，两者通过原肢节（protopod）与身体连接。在寒武纪时期，很多节肢动物类群都具有这种双分叉的附肢结构，这种分叉结构与双肢型附肢的演化关系及同源性问题一直是节肢动物演化研究的焦点。近年来，寒武纪海洋中的顶级捕食动物奇虾类，被认为是最原始的真节肢动物。然而，它们身体两侧延伸出的巨大片状附肢（flaps），使得双肢型附肢在各类群间的形态对比以及起源演化研究更加困难。

寒武纪澄江生物群中新发现的一种节肢动物游走虾（Erratus sperare）（图1），其双肢型附肢兼具奇虾类片状附肢（flap）与节肢化内肢（endopod）的特点。

图1 寒武纪澄江生物群节肢动物新属种游走虾Erratus sperare

谱系分析结果显示，游走虾是节肢动物演化历程中的关键过渡类群，揭示出节肢动物的双肢型附肢可能经历了由“双片状附肢（two flaps）”到“片状肢（flap）+内肢（endopod）”最后到“外肢（exopod）+内肢（endopod）”的演化过程。谱系分析结果还显示，游走虾位于中脑肢节肢动物（即头部第一对附肢是中脑起源，现代所有真节肢动物均为此类，如具触角的昆虫、有螯肢的蜘蛛）的最基部，代表了身体具有节肢化内肢的最原始的节肢动物（图2）。

图2 游走虾谱系分类位置及双肢型附肢演化关键步骤

然而，这种原始的内肢节肢化程度较弱，外骨骼和节间膜都不发达，没有节的分化，末端也不具有爪；左右内肢毗邻，位于身体腹部中轴。这些形态特征表明，游走虾虽然具有内肢，但并不适于海底爬行；它们类似于奇虾，仍然是一种非常善于游泳的节肢动物（图3）。

图3 游走虾复原图，展示片状附肢、弱节化内肢和大复眼，具有游泳的生态习性

此外，化石证据还表明，三叶型节肢动物的梳状外肢，其实与身体直接相连，且鳃片状结构具有与现代节肢动物上肢（外叶的一部分）类似的呼吸功能。因此，寒武纪时期节肢动物所谓的外肢，其实是具有呼吸功能的外叶结构。那么，真正的外肢去了哪里？这又是一个谜团。也许在寒武纪时期，节肢动物发育过程中外肢并未表达，又或许外肢存在于附肢的某一部分中，这些都尚待更多的古生物学证据来进一步完善。

本文收录在“中国古生物学在进化研究上的重要影响”（The impact of Chinese palaeontology on evolutionary research）专辑中。