早期关于生态系统变化的研究因为证明双重稳态难、依赖模拟模型，以及长期数据不足而受到批评。然而，到了90年代，有关海藻林、珊瑚礁、干旱地区和浅水湖泊的生态系统变化的实质性证据逐渐增多。这些研究重新点燃了对生态系统重组的兴趣，也在21世纪初形成了“稳态转换”的概念框架。

稳态转换概念的当前应用

在过去几十年里，对稳态转换的研究呈现出了指数级的增长。根据ISI Web of Knowledge的报告，1990年之前每年发表的学术论文不到5篇；而2007~2011年间，每年相关学术论文的发表数量超过300篇。然而，对与稳态转换相关的概念的应用仍然存在争议。

尽管没有一个一致的定义，但对于稳定性（即稳态的度量）和变化程度的理解在不同定义之间存在一些细微差异。这两者都取决于研究对象系统的定义，因此是相对的概念。最终，这是一个尺度问题。比如，在地质时间尺度上，物种大规模灭绝，是地质时标上的稳态转换；而金融危机或害虫爆发，则需要完全不同的参数设置。

为了将概念应用于特定问题，人们必须通过限制其动态范围，例如固定分析类别，如时间和空间尺度、变化范围和外生/内生过程等。例如，对于海洋学家而言，稳态必须至少持续几十年，应包括气候变化作为驱动因素；而对于海洋生物学家来说，只有五年的稳态是可以接受的，并且可能仅由种群动态引起。

理论基础

稳态转换作为生态系统、气候、金融系统或其他复杂系统结构和功能发生大规模、突然和持久性变化的现象，这个概念的理论基础来自非线性系统的数学。简单来说，稳态转换描述了一种动态特性，即微小的扰动可能带来巨大的影响。在这种情况下，系统输入和输出之间的通用比例观念是不正确的。相反，稳态转换概念也强调了系统的韧性，表明在某些情况下，系统可能对管理或人为影响产生较小的效果。稳态转换很难逆转，有时甚至是不可逆的。这一概念将分析关注从线性和可预测性转向重组和惊喜。因此，稳态转换概念提供了一个框架，用于探索自然和社会中非线性变化的动态和因果解释。

通常，内部过程（反馈）的减弱或超过系统稳定能力的外部冲击会触发稳态转换。

系统容易发生稳态转换可能表现为三种不同类型的变化：平稳、突然或不连续，具体取决于定义系统的过程配置，尤其是系统快速和慢速过程之间的相互作用。平滑变化可以用快速和慢速过程之间的准线性关系来描述；突变变化显示出快速和慢速变量之间的非线性关系，而不连续变化则表现为当慢速变量增加时系统在快速变量上的轨迹与减少时不同。换句话说，系统从一个稳态转变到另一个稳态的点与系统从另一个稳态转变回来的点不同。表现出这种变化的系统表现出滞后性。滞后性系统具有两个重要属性。首先，逆转不连续变化需要系统回到变化首次发生的条件。这是因为系统性变化改变了维持系统在特定稳态的反馈过程。其次，滞后性极大地增强了历史在系统中的作用，并表明系统具有记忆，即其动态受过去事件的影响。

系统从一个过程转变到另一个过程的条件通常被称为“阈值”。例如，在生态学中，阈值是指生态系统质量、属性或现象发生突变的点；或者是环境驱动产生生态系统大幅响应的地方。然而，阈值是多个相互作用参数的函数，因此它们随时间和空间变化。因此，同一系统可以根据其参数的配置呈现出平滑、突然或不连续的变化。然而，仅在可能发生突变和不连续变化的情况下才会存在阈值。

实证证据支持

过去几十年来，实证证据逐渐为基于模型的稳态转换研究提供了重要支持。早期的工作主要关注于掠食、放牧、渔业和昆虫爆发等动态模型，但自20世纪80年代以来，实证证据不断涌现，覆盖了更广泛的生态系统，包括海藻林、珊瑚礁、干旱地区和湖泊。

学者们在各种生态系统和多个尺度上都收集到了关于稳态转换的证据。举例来说，在地方尺度上，灌木蔓延是被详细记录的例子之一，被认为经历平滑变化动态。这指的是小幅度的草食率变化可能导致干旱地区由以草为主导的状态转变为以灌木为主导的热带草原。这种转变影响了非洲和南美洲湿润草原与牛饲养相关的生态系统服务。在区域尺度上，亚马逊和东亚的雨林面临着由于湿度循环减弱而转变为热带草原状态的风险，可能对食物供应、淡水、气候调节和生物多样性支持产生重大影响。在全球尺度上，北极冰盖夏季快速融化加剧了气候变暖，可能对全球海平面和气候调节产生深远影响。

水生系统一直是稳态转换研究的焦点。湖泊作为几乎封闭系统的微观宇宙，为实验和数据收集提供了机会。富营养化是湖泊和沿海生态系统中的一种转变，由农业中使用的肥料中的养分输入驱动。这是一种带有滞后性的不连续变化，一旦湖泊转变为混浊水域，磷循环的新反馈将使系统保持在富营养状态，即使养分输入减少。

在水域和海洋系统中，另一种研究广泛的稳态转换是食物网中营养层次的下降。这意味着系统由高数量的掠食性鱼类主导向由低营养群体（如水母）主导的状态转变。这种变化可能对渔业生产、富营养化、缺氧、外来物种入侵和娱乐价值等产生重要影响。缺氧的发展，也被称为“死亡区”，是水域和海洋沿海环境中的另一种稳态转换，它与富营养化类似，由人为养分输入和自然上升流驱动。

在海洋系统中，珊瑚礁和海藻林也经历了稳态转换，已经得到了广泛研究。

珊瑚礁是三维结构的海洋生物多样性栖息地。硬珊瑚主导的珊瑚礁可能会转变为以肉质藻类为主导的稳态；然而，也有报道称珊瑚礁可能向软珊瑚、珊瑚形虫、海胆荒漠或以海绵为主导的稳态转变。这些珊瑚礁的变化被发现会影响生态系统服务，如钙固定、水体净化、支持生物多样性、渔业生产力、海岸线保护以及娱乐服务等。

相反，海藻林是位于海洋温带地区的高产生态系统。海藻林以褐色大型藻类为主，并寄生着丰富的生物多样性，为化妆品行业和渔业提供生态系统服务。然而，当海藻林向以海胆为主导的稳态转变时，由于来自海岸的养分排放和过度捕捞，这些生态系统服务将大幅减少。过度捕捞和对海獭等关键捕食者的过度收获对系统施加了自上而下的压力，而养分污染则是自下而上的压力来源。

土壤盐碱化是陆地系统中一个众所周知的稳态转换示例。它是由深根植被的去除和灌溉引起的，导致土壤水位上升和土壤表面盐度增加。一旦系统发生转变，与粮食生产（包括农作物和牲畜）相关的生态系统服务将显著减少。

干旱和土壤退化，也被称为荒漠化，是另一种广为人知、但具有争议性的稳态转换类型。干旱退化发生在植被流失，使生态系统从有植被到裸露土壤主导的状态转变。尽管这种转变被认为是由农业和牛群放牧、半游牧传统的丧失、基础设施扩张、管理灵活性降低以及其他经济因素的组合驱动的，但由于难以确定是否确实发生了稳态转变以及是哪些驱动因素引起的，因此存在争议。研究中不断发现矛盾的证据，例如，贫困被提出作为干旱退化的驱动因素，但研究不断发现矛盾的证据。

极地地区一直是研究气候变暖影响的焦点。在极地地区，稳态转换包括格陵兰冰盖的融化和热盐环流系统可能的崩溃。尽管格陵兰冰盖的融化受全球变暖的驱动，威胁着全球海岸线的海平面上升，但热盐环流系统的崩溃则是由北大西洋淡水增加引起的，这反过来削弱了热盐密度驱动的热带与极地地区之间的水运输。这两种稳态转换都对海洋生物多样性、水循环、住房和基础设施的安全以及气候调节等生态系统服务产生严重影响。

摄影：Joys ©绿会融媒·海洋与湿地

检验方法

要检测稳态转换是否发生，可以使用当前广泛应用的统计方法，如平均标准偏差、主成分分析、人工神经网络等等。这些分析需要长期数据系列，并且必须跨越研究的阈值。因此，答案将取决于数据的质量。

【思考题】学而时习之

Q1: 针对水域生态系统中的稳态转换，是否了解你所在地区湖泊富营养化的情况？据数据显示，富营养化可能导致鱼类生产力下降，同时带来有毒藻类的盛行。你认为这对当地渔业和水资源管理有何挑战？有没有可行的解决方案？

Q2：对于珊瑚礁和海藻林的稳态转换，最新研究表明，由于全球气温升高和过度捕捞，许多地区正面临珊瑚礁生态系统的奔溃、以及诸如海藻林向海胆为主导的状态的可能转变。你认为这可能对全球生态系统服务产生怎样的连锁反应，尤其是在珊瑚礁的钙固定、水质净化和渔业生产方面？

Q3：在滨海湿地生态系统中引入稳态理论的设计，能不能带来效果更持久、更富弹性的生态系统恢复？是否有实际数据支持这一观点，例如生物多样性的恢复、栖息地功能的改善等？

Q4：在滨海湿地生态系统中，稳态理论如何指导具体的恢复策略和管理实践？另外，对于滨海湿地生态系统而言，稳态理论在管理中的应用是否促进了与当地社区的协同工作和可持续发展目标的实现？有没有成功的案例表明，通过合理利用稳态理论，可以在生态系统恢复的同时促进社会经济的发展？

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来源 | Wikipedia等

编译 | Qianjia

审核 | Sara

排版 | 绿叶

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