内容摘要 肌纤维类型的多样性以及复杂的时空分布模式是肌肉功能差异的物质基础。神经纤维冲动频率和成肌细胞谱系共同调节肌纤维类型之间的转变。这种转变所产生的意义, 是体育运动人体科学研究中的基本理论问题。对此问题的研究, 有利于指导运动员训练。

作者简介：吴环成(1956), 男, 副教授, 研究方向为体育运动的生物学适应。

1 　肌纤维类型多样性的分子生物学基础

1873 年, 法国人兰维尔(Ranuier) 将骨骼肌纤维分为红肌和白肌, 发现红肌收缩较慢, 白肌收缩较快。酶组织化学法研究将红肌确定为Ⅰ型, 白肌确定为Ⅱ型, 根据肌纤维电镜下线粒体密度的不同,结合酶组织化学法, 红、白肌之间还有中间型。根据肌球蛋白A TPase 对酸碱的稳定性不同, 分别将肌纤维分为Ⅰ型、Ⅱa 型和Ⅱb 型。近年用基因克隆以及郾??０纺?禾荻鹊缬竞涂辜∏虻鞍字亓吹タ?BR>隆抗体进行免疫组化实验, 发现许多新的肌球蛋白重链和肌纤维类型。在大鼠膈肌中发现有生理特征介于Ⅱa 型和Ⅱb 型之间的ⅡD 型纤维[1] 。

肌纤维类型的形成与胎儿后期和婴儿早期神经支配有关。但胚胎期去神经支配的肌组织, 仍能形成多种类型的肌纤维, 表明肌纤维类型的形成还有“内在因素”起作用。这个“内在因素”经研究证实可能是“成肌细胞(Mb) 谱系”。成肌细胞谱系与包括神经支配、激素调节、负荷、电刺激等在内的外在因素共同影响肌纤维类型的形成。肌纤维形成过程中, 成肌细胞(Mb) 先转变为肌小管(Mt) , 然后分化为各种肌纤维。用逆转录病毒标记单个成肌细胞, 使其克隆, 植入肌肉中可形成多种类型肌纤维;但体外培养只能形成单一纤维类型。表明出生后“成肌细胞谱系”与神经、激素、中间代谢产物、运动负荷等均影响肌纤维类型的形成。多种肌纤维类型的存在及其时空分布, 是肌纤维类型功能差别的生物学基础, 是肌肉适应人体不同运动状态的结果。

2 　肌纤维较易转变为慢肌纤维

1960 年, 有学者通过交换大鼠快慢肌的神经支配, 发现肌纤维类型发生改变。我国生理学家冯德培[2] 、朱培闳[3] 等于20 世纪70～80 年代后期, 用大白鼠作神经交叉支配实验, 把支配比目鱼肌(慢肌) 的慢神经用来支配属于快肌的伸趾长肌, 支配伸趾长肌(快肌) 的快神经改为支配慢肌, 结果发现, 慢神经发放的低频冲动使伸趾长肌肌纤维类型明显转变为慢肌, 而比目鱼肌纤维类型变化不大。

为使骨骼肌替代慢性心力衰竭的心肌, 需要对骨骼肌的耐疲劳性进行改造, 最常用而又有效的方法是慢性电刺激。对7 只家犬[4] 背阔肌以2 Hz 的频率电刺激8 周后, 电镜下发现, 其超微结构的变化朝向慢肌发展, 线粒体含量明显增加, 肌糖原颗粒的数目也显著增加,Z 线变宽, 强M 线增多; Ⅰ型纤维由对照侧的381 6% ±61 8% 上升到实验侧的981 3% ±21 1%, 而Ⅱ型纤维由对照侧的641 3% ±71 0%下降到31 4% ±41 1% 。对4 只家兔[5 ,6] 背阔肌以电刺激4 周的结果与此相似。实验还观察到部分Ⅰ型纤维电刺激后, 肌纤维中有氧氧化酶-琥珀酸脱氢酶的光密度由01 0742 ±01 0028 显著上升为01 1134 ±01 0031 。琥珀酸脱氢酶的增多, 标志着肌纤维有氧代谢旺盛, 是红肌纤维的重要特征, 表明肌纤维易转变为慢肌纤维。大量的骨骼肌纤维较易朝红肌纤维变化, 可能与快肌球蛋白重链(M HC) 易受糖皮质激素影响发生大量降解有关[7 ,8] 。降解后的MHC 被慢肌球蛋白重链取代。

3 　肌纤维类型转变与速度和力量的运动训练

速度和力量的肌纤维基础是白肌。肌肉中, 白肌纤维数量多, 速度和力量性项目的成绩就好。由于快肌纤维达最大紧张度时间较短, 一般只需20 ms, 而慢肌纤维则需65 ms 。所以高频刺激下的肌肉,首先募集的是快肌纤维, 得到发展的主要是快肌纤维。EMS (Electromotor stimulation) 技术主要是加快刺激频率, 使肌肉快速募集快肌纤维参与收缩, 因而可用于发展力量和速度性项目运动员的白肌纤维。EMS 技术消耗白肌纤维中的能源。肌纤维在刺激后的恢复期内, 能源物质、自身结构发生超量恢复, 肌纤维增粗, 肌肉力量增大。常用的调制波频为50～75 Hz[9] 。我国王保成等[ 10 ] 将72 名普通男性大学生分为3 组以研究EMS 技术与传统的抗阻练习对下肢爆发力和速度的影响, 结果表明, 用EMS技术仅刺激股四头肌, 对下肢爆发力和速度的影响就可与传统的抗阻练习法相比。若再对小腿三头肌、胫骨前肌等施以EMS , 其效果将大大超出传统的抗阻练习。将EMS 技术用于刺激铅球运动员的原动肌, 对股四头肌和肱三头肌每天电刺激, 10d 后股四头肌力量增长201 0%, 肱三头肌力量增长231 8% 。美国十项全能选手吉姆·施鲁尔, 每周3 次, 每次20 min, 12 个月后, 下肢力量增长150 %[10] 。

（参考文献略）