植物通过根系在营养贫乏的土壤中的发育适应来加强它们与微生物的联系，以优化养分的获取。然而，植物和微生物在根 - 土边界处的相互作用及其对根际微生物群落和植物养分获取的影响迄今为止很少受到关注。因此，在本研究中，我们阐明了根际微生物群、宿主遗传变异和宿主基因表达之间的因果相互作用，这些相互作用影响氮剥夺下的根发育过程和养分捕获。

结果

1、沿纵向根轴的发育梯度在其转录组学概览结果中有所不同

我们将第二轮冠根的三个纵向区域（图1a）（补充图 1a），从20个田间种植的玉米自交系（补充图 1b）的三个生物学重复中，进行转录组学实验，以及附着的根际土进行真菌和细菌微生物测序分析。三个根区包括分生区和伸长区的根部（1区）、伸长区的基部和具有根毛和出现侧根原基的分化区的根部（2区）分化区的基部有根毛和侧根（3区）（图1a）。分离的纵向根区反映了根系渗出和养分吸收能力、养分有效性和沿根际微生物密度的动态模式（图 1a）。主成分分析（PCA）与差异基因分析一起说明了与区域 1 相比，区域 2 和 3 之间的高转录组相似性（图 1c 和补充图 1c）。为了确认这些区域之间的功能变异，差异表达的基因（补充数据集 1）通过GO富集分析进行功能分类。在三个成对比较中，1 区与 2 区和 1 区与 3 区的根毛伸长（GO：0048767，错误发现率（FDR） 96％）（补充图4c）在大块土壤和根际土壤之间存在显著差异（FDR 0.1％的根际细菌门中，变形菌和疣微菌在区域3中显著富集，在该区域形成侧根原基并出现侧根（补充图5b）。相比之下，酸杆菌、Gemmatimonadetes、Chloroflexi 和 Nitrospirae 从 1-3 区则丰度逐渐降低（补充图5b）。此外，放线菌始终存在于所有三个根区的根际（补充图 5b）。为了研究细菌和真菌之间的根基因型或/和区域依赖性根际微生物OTU之间的关系，进行互作网络分析（补充数据集7）。与 PCA 数据一致，细菌 OTU 显示出复杂的网络，而真菌 OTU 则没有（补充图 6a）。与 Nitrospirales 相关的细菌 OTU 与对应于 Verrucomicrobiales 的 OTU 显示出强烈的负相关（补充图 6b）。此外，与鞘脂单胞菌和疣状微生物相关的细菌 OTU 显示出最高的累积分类群内相关性，尽管伯克霍尔德菌是鞘脂单胞菌和疣微生物之间相互作用的主要细菌分类群（补充图 6c）。因此，我们猜想根际细菌微生物群落的组成和多样性的变化可能与沿根发育区的转录组差异有关。

3、沿纵向根区的根转录组和根际微生物群落的关联分析

为了关联基因表达和微生物OTU丰度，我们将显著相关的基因和OTU进行分析（补充数据集8 和补充表 2)。协方差分析表明，在宿主根中表达的特定基因与细菌OTU的相互作用比根际中的真菌OTU（差异 20 倍，FDR < 0.001）更强（图 1f 和补充表 3）。为了确定根区如何与基因类型的根际微生物群相关联，我们将特征基因与微生物分类群的相对丰度作为“特征”相关联，并寻找最重要的关联。我们搜索了这些微生物分类群与模块特征基因表达值之间的显著相关性，并确定了从门到物种的30个基因型或区域特异性、基于模块的微生物分类群相关性（补充数据集 9）。我们进一步证实，宿主转录组模块与细菌的相关性比与真菌在目分类学水平上强得多（图1g 和补充数据集 9）。此外，生长和防御基因模块与不同的细菌目有不同的关系——例如，硝化螺旋目与生长相关模块（模块 22、25 和 26）呈正相关，疣状微生物目与生长相关模块负相关。防御相关模块（模块28-30）（图 1g 和补充数据集 9）。值得注意的是，使用基于相关性的网络分析，我们证明根区特异性基因模块表达与沿纵轴的特定根际细菌分类群密切相关。

4、根转录组和根际微生物群落的基因型依赖性变化与植物性能同步

接下来，我们提出玉米的生长性能是否与其转录组学特征与根际微生物群落相互作用的基因型特异性有关。我们研究了20 种遗传学上不同的基因型，并表明基因型在田间的生物量产生、叶面积、光合作用和枝条氮积累方面表现不同（补充图 7）。在这些基因型中，与其他基因型相比，玉米自交系 787 显示出最高的叶面积、枝条生物量和氮积累，而 LH93 在相同的田间条件下表现不佳（补充图 7）。通过将这些基因型的根转录组加入 WGCNA分析，我们确定了与四个系统遗传进化枝（A-D）相关的四个模块（M1-M4）和对应于 17 个不同基因型的 17 个模块（图 2a）。然而，只有少数基因型特异性模块GO 功能上显著富集（图2a），表明差异并不总是与基因型之间的功能多样性有关。因此，我们假设根转录组的基因型依赖性变化可能是观察到的根际微生物群落变化的基础。近交系787 显示了沿纵向根际的独特细菌群落（补充图 8a）及其相应的转录组学模块5，与所有其他玉米相比，在门和目水平上与细菌分类群的相关性最高基因型（图 2b 和补充图 8b、c）。此外，与其他基因型相比，模块5与细菌目 Clostridiales、Bacteroidales、Lactobacillales、Burkholderiales、Chromatiales、Opitutales、Rhodobacterales 和 Sphingobacteriales 具有显著高度相关性（补充图9）。此外，近交系 787 显示出富集那些预测与氮代谢和转化相关的分类群的强烈趋势（例如，毛螺菌科和亚硝化单胞菌科）（图 2c）。有趣的是，与本研究中的其他细菌家族相比，草酸杆菌科仅在基因型 787 的根际富集，与模块5的相关性最高（图 2c 和补充图 10）。在属水平上，与其他玉米基因型相比，除了 B73 和 W64A（补充数据集 10），自交系 787 的根际中 Massilia 的相对丰度显著丰富。特别是与防御相关模块（M28-M30）相比，草酸杆菌科的富集与生长相关模块 26 和 27 密切相关（补充数据集 9）。总之，这些结果表明，特定细菌类群由于基因型特异性特性而变得富集，并且与植物营养和生长状态有关。

5、类黄酮组成与根际微生物群组成和玉米生长特性一致

为了加深我们对近交系787 卓越性能的理解，我们调查了 787 转录组中具有特殊模块化连接的基因。其中，编码黄酮合酶的 I2 型黄酮合酶（FNSI2，Zm00001d027423）在模块 5（补充数据集 11）中显示出最高的模块连接性。FNSI2 的鉴定，以及区域特异性转录组分析中黄酮类生物合成相关基因 ACC1 和 WHP1 的富集，突出了黄酮类代谢及其与玉米根际微生物群相互作用的潜在重要性。与这一观察结果一致，经典遗传研究表明，根黄酮对大豆和苜蓿中豆科植物根瘤的形成至关重要。特别是，黄酮和黄酮醇在豆科植物 - 根瘤菌共生过程中的根 - 微生物相互作用中发挥着独特而关键的作用。此外，转录组数据表明 FNSI2 在根皮层中特异性表达；相反，它的旁系同源基因 FNSI1 (Zm00001d029744) 主要在叶子中表达（补充图 11）。黄酮合酶是催化黄烷酮柚皮素和圣草酚分别转化为芹菜素和木犀草素的关键酶。具体而言，自交系 787 的根比自交系 LH93 含有和渗出的芹菜素和木犀草素显著更多，后者积累了较少的FNSI2 转录本（图 2d、e）。此外，14C 标记和成像实验（补充图 12a）表明，与 LH93 相比，近交系 787 向根际释放了更多的根系分泌物（补充图 12b，c）。然后，我们测试了根际微生物群组成的 787 依赖性变化是否与植物性能和氮使用的变化有关。为此，我们对生长旺盛的近交系 787 和表现不佳的近交系 LH93 进行了绝育和根际移植试验。尽管玉米自交系 787 在氮匮乏土壤中比LH93 产生更多的干枝生物量，但在无菌土壤中栽培时未观察到这两种基因型之间的生长差异（图 2f）。当 LH93 被移植到自交系 787 先前已经生长的土壤（787 生长的土壤）中时，LH93 显著增加了枝条生物量的产生。相比之下，当将品系787 转移到移植后 18 天（DAT）之前生长过 LH93 品系的土壤（LH93 生长的土壤）时，它显示出显著的生长抑制（图2g）。28 DAT 后，LH93 和 787 生长土壤中自交系 787 的枝条生物量没有显著差异，而LH93 在 787 生长土壤中的表现明显优于 LH93 生长土壤（图 2g）。特别是，移植前土壤的总氮和有效矿质氮在 787 和 LH93 生长的土壤之间没有显著差异（补充图13）。因此，我们推测由活跃的基因型787 调节的根际微生物群足以触发表现不佳的基因型 LH93 的生长。为了进一步探索 787 依赖性根际微生物群的作用，我们对 787 和 LH93 的根际微生物群进行了鸟枪宏基因组测序（补充图 14a）。宏基因组学数据验证了 787 系的宿主特异性微生物群与 LH93 系的宿主特异性微生物群不同（补充图 14b）。我们通过将这些宏基因组的高质量数据与使用直系同源组(COG) 数据库簇（方法）的注释数据库进行比较来进行功能注释。结果表明与LH93 相比，与 LH93 基因型相关的根际微生物群中的许多生物发生、运输和代谢相关过程显著富集（补充图14c 和补充数据集 12）。总的来说，我们的结果支持了这样一个假设，即一个有活力的植物基因型拥有一个功能更多样化的微生物群落的根际，这导致表现不佳的基因型的植物性能得到改善。

6、植物来源的黄酮介导影响从土壤中捕获氮的根际细菌类群的特定变化

为了确定类黄酮的存在是否会改变根际相关微生物群，我们比较了C2 野生型植物与自然沉默的显性玉米突变体 Colorless2-Inhibitordiff (C2-Idf) 的表现，后者在编码查耳酮合酶的基因中存在缺陷（图.3a)。与 C2 野生型植物相比，C2-Idf 突变体显示出高度降低的芹菜素相关类黄酮水平。在氮匮乏和未消毒土壤中生长3 周后，C2-Idf 植物从老叶到新叶逐渐表现出严重的萎黄和坏死，这表明缺氮（图3b）导致枝条生长受抑制（图3c） ）。土壤消毒后，两种基因型的生长同样弱小，生物量产生没有差异（图3c）。接下来，我们将 C2 野生型和 C2-Idf 突变体植物移植到先前种植这两种基因型的土壤中，并观察到种植在 C2 生长土壤（16DAT）中的 C2-Idf 突变体叶片中的缺氮症状减少（图 3d)。相比之下，与重新种植到生长了 C2 野生型的土壤中的 C2 野生型相比（20DAT）（图 3）,移植到生长了C2-Idf 突变体的土壤中的 C2 野生型植物中的氮缺乏变得更加严重。这些结果表明，生长黄酮类植物的土壤中的微生物群能够缓解缺氮症状（图 3d、e）。因此，我们提出类黄酮通过微生物群落的变化触发了观察到的植物生长和氮利用的增强。为了更进一步确定这个假设，我们分别将不同类型的不同浓度的黄酮类化合物分别外施到纸卷系统和土壤中，并评估了C2-Idf 植物的性能。在纸卷系统中确定了用于土壤应用的最佳浓度为 1 µM 的芹菜素（补充图 15a、b）。向 C2-Idf 幼苗补充 1 µM 不同类型的黄酮类化合物对纸卷系统补充图 15c）或消毒土壤（补充图 15d）中的枝条生长没有影响。这表明添加黄酮对无菌系统中的 C2-Idf 生长没有影响。值得注意的是，与其他类黄酮类型相比，芹菜素是在未消毒的氮匮乏土壤中恢复C2-Idf 植物生长和氮积累的唯一黄酮（补充图 15d，e）。这表明黄酮依赖性、根际微生物驱动的过程而不是根系分泌物衍生的黄酮本身影响植物生长和氮营养。此外，我们通过 16S rRNA-seq 检查了 C2 野生型和突变体 C2-Idf 的细菌群落，发现 C2 野生型根际从变形杆菌门中富集了异常高丰度的属于草酸杆菌科的Massilia 分类群（图 2，3f,g 和补充数据集 13)。在氮匮乏土壤中提供不同类型黄酮类化合物的C2-Idf 突变体根际中细菌16S rRNA 多样性的测序表明，黄酮类化合物重塑了根际微生物群落（图3h）。此外，与其他类黄酮类型相比，C2-Idf 突变体在添加芹菜素的土壤中，Massilia在属水平上呈现显著富集，Oxalobacteraceae在科水平上呈现显著富集（图3i 和补充数据集 14）。综上所述，这些结果表明，植物来源的黄酮可能足以推动特定微生物类群的积累，从而影响氮匮乏土壤中的植物生长和氮营养状况。

7、黄酮条件下的根际微生物群足以恢复 lrt1 性能

侧根和根毛是根系的主要组成部分，负责沿根纵轴吸收水分和养分。因此，我们假设侧根和根毛的形成可能会影响根部微生物群落的分化。在相同的氮匮乏土壤条件下，使用侧根和根毛形成缺陷的玉米突变体进行根表型实验。简而言之，侧根无根1 (lrt1) 和分生组织无法检测的无根突变体 (rum1) 是侧根缺陷型。突变体 lrt1 在主根和精根上不形成侧根，而 rum1 在主根上不形成侧根，而且没有精根。roothairless 6 (rth6) 突变体在整个生长期间对所有根类型的根毛伸长率有特别影响。此外，无根关注的冠和精根 (rtcs) 在所有精和芽生根的启动中是有缺陷的，而剩余的主根形成侧根和根毛。结果表明侧根形态缺陷限制，但不是在根毛发育中，限制了玉米芽中的生物量产生（图 4a）。有趣的是，侧根突变体 lrt1 的枝条在氮匮乏土壤中比rum1 获得更多的氮，尽管与根毛突变体相比，两个侧根突变体的生物量产生严重下降（图 4b）。这一观察结果表明 lrt1 可能具有从氮匮乏土壤中获取氮的替代策略。此外，与lrt1 和 rum1 相比，rtcs 突变体仅显示具有侧根的单个主根，但没有种子或芽生根，产生更多的芽生物量并在叶子中积累更多的氮（图 4a，b）。这突出了侧根形成对 4 周龄植物从氮匮乏土壤中获取氮的贡献，而不管这些基因型中用于交配的精根和冠根。此外，我们对土壤进行了消毒，并比较了野生型、lrt1 和 rum1 在有和没有微生物的情况下的芽生物量产量。土壤消毒显示 lrt1 中生物量产生的显著抑制，但在rum1 中未观察到减少（图 4c）。使用水培系统的黄酮分析实验表明，lrt1 突变体比各自的野生型产生更多的黄酮芹菜素和木犀草素并将其释放到根际（图 4d）。相比之下，在 rum1 突变体的提取物和渗出物中未检测到芹菜素和木犀草素（图 4d）。为了研究黄酮条件下的根际微生物群是否能够影响玉米根的生长和发育，我们使用氮匮乏土壤对侧根缺陷突变体lrt1 和 rum1 进行了根际移植实验（图 4e）。有趣的是，与移植到 lrt1 种植土壤中的 lrt1 相比，在黄酮条件下（787 或 C2 野生型种植）土壤中 lrt1 的生物量产生和氮积累得到了促进，但这种对植物性能的刺激是lrt1 特定（图 4e，f）。因此，土壤消毒和根际移植结果突出了黄酮条件微生物群对侧根缺陷 lrt1 突变体植物的生长性能和氮吸收的关键作用。

8、草酸杆菌科分离株对侧根形成和植物生长的影响取决于LRT1

为了研究侧根和根毛形成中的遗传缺陷是否导致替代的根际微生物群，进行了16S rRNA 基因扩增子测序，以沿着野生型 B73（侧根缺陷突变体 rum1）的三个发育区对根际微生物群进行分析。和 lrt1 以及氮匮乏土壤中的根毛缺陷突变体rth6 （补充图 16a）。还引入了突变体 rtcs，以评估与同样缺乏精根的 rum1 相比，精根是否也影响微生物群。侧根缺陷突变体 rum1 和 lrt1 吸引了与 rth6（170OTU）和 rtcs（376OTU）不同的相似数量（~230OTU）的基因型特异性细菌分类群（补充图 16b）。此外，这些突变体的 β 多样性表明侧根缺陷突变体和根毛或精根缺陷突变体之间存在单独的聚类，这表明在侧根形成过程中，与根毛或精根缺陷相比，不同的微生物群被富集。根的形成（补充图16c）。考虑到根毛是根际形成的关键组成部分，与侧根形成相比，根毛形成是维持细菌多样性的重要因素也就不足为奇了（补充图 16d）。有趣的是，与野生型 B73 相比，侧根突变体 lrt1 和 rum1 沿不同区域的根际细菌α多样性差异没有减少，但在根毛突变体 rth6 中有所减少（图 5a）。这表明侧根是沿玉米冠根发育区维持根际细菌多样性空间格局的重要触发因素。对特定富集的细菌类群的仔细检查揭示了不同的突变体特异性微生物群变异（图 5b），并且草酸杆菌科在 lrt1 突变体中特别富集（图 5b 和补充图 16e）。lrt1 交配的侧根被黄酮条件下（C2 或 787 生长）的根际微生物群显著诱导（图5c）。lrt1 中草酸杆菌科的特定富集与 C2（图 3h）和 787（图 2c）的发现一致，支持特定微生物分类群可能与 lrt1 中促进生长和氮吸收相关的重要功能相关的假设突变体。

为了评估草酸杆菌科分离株对生长促进的功能影响，我们将16 株属于草杆菌科的 Collimonas、Duganella、Herbaspirillum、Janthinobacterium、Massilia 和 Pseudoduganella，从不同土壤类型中分离到 C2-Idf 突变体生长的土壤中在氮匮乏土壤中（补充数据集15）。具体而言，C2 和 C2-Idf 突变体的 16S 读数被映射到那些 16 草酸杆菌科分离株，证实 C2 植物的根际在草酸杆菌科中比其突变体 C2-Idf 显著更丰富（16 株中的 11 株）（补充图 17a） ）。属于 Collimonas、Duganella、Massilia 和 Pseudoduganella 的那些菌株中的九个显著促进了C2-Idf 突变体的枝条生长（补充图 17b）。额外的土壤接种实验证实，当在氮匮乏土壤中生长时，所有四种Massilia 分离株都能够促进芽生长和氮积累，并诱导 lrt1 突变体的侧根形成（图 5d 和补充图 18）。特别是，13 种其他矿质营养素的量化表明这些分离物主要影响氮的积累和吸收（补充图 19）。有趣的是，当在氮供应充足的氮匮乏土壤中生长时，Massilia 分离株对植物生长、氮吸收和侧根诱导的促进作用在 lrt1 植物中减弱（补充图 20）。这些结果表明，Massilia isolates 的这些功能可能取决于特定氮饥饿信号和 LRT1 依赖性侧根形成之间的串扰。

为了探索草酸杆菌科菌株是否与生长素相关化合物的产生有关，我们分析了在存在或不存在色氨酸的情况下不同草酸杆菌科分离株的吲哚化合物产生。结果表明，所有测试的草酸杆菌科分离株都不能产生吲哚类化合物，包括吲哚乙酸（IAA）、吲哚丙酮酸和吲哚乙酰胺（补充图 21）。此外，我们研究了用草酸杆菌科分离株接种的拟南芥 DR5::GUS 生长素报告植物，并没有观察到对根中生长素信号传导诱导的任何影响（补充图 22）。这些结果表明，草酸杆菌科分离株对生物量和侧根形成的生长促进是一种特定的、由 LRT1 介导的发育过程，与玉米中细菌和植物来源的生长素生产无关。总之，我们的多因素实验设计表明，在缺氮条件下，玉米通过特定黄酮的渗出影响其微生物群，这反过来又通过调节不同的细菌分类群来影响宿主的侧根发育，提高生长性能。

讨论

了解植物根系的生长和发育及其对特定环境挑战的适应是可持续农业中养分投入管理的必要条件。根与其根际微生物群之间的相互作用对于植物生长和性能至关重要。众所周知，根转录组的动态模式与定植不同根类型的不同微生物类群同步。然而，微生物调节植物发育的许多场景和机制仍然未知，特别是在作物中。我们对玉米的大规模田间研究表明，代表不同发育阶段的不同纵根区富集了不同的根际微生物群落，这些微生物群落与根分化过程中的特定转录组特征相关（图1）。根转录组和根际微生物群落的同步反映在根发育区具有不同组成的动态根系分泌物谱上。我们的数据表明，根区的发育状态或功能对其根际微生物群落的建立有相当大的影响。事实上，不同发育的根区之间营养物质向地上部的运输速率不同，而反过来，局部土壤因子强烈影响根毛和侧根的形成，以增加从土壤中吸收营养物质。基于氮对根系结构的强烈影响，沿玉米亲本根的侧根增殖也可能有利于氮在氮匮乏土壤中被吸收。这表明特定根区与根际的因果相互作用导致根及其微生物群在发育过程中的共适应。有趣的是，根际微生物群落中的细菌多样性沿着根的发育区显著降低，如具有缺陷侧根发育的单基因玉米突变体rum1 和 lrt1 所示（图 5 和补充图 16）。这表明侧根本身或其渗出曲线可能是根际微生物群落组成的功能决定因素。

植物可以通过根部以渗出物的形式释放多达20-40% 的光同化物衍生碳。这对于塑造根际微生物群至关重要。最近的研究结果表明，植物来源的香豆素有助于在拟南芥中在缺铁情况下重塑特定的微生物群落成。已证明苯并噁唑嗪酮类化合物等特定代谢物可赋予玉米中微生物群落的根类型特异性变化。因此，宿主根的特定代谢物组成可以显著影响根际微生物群的建立和特定分类群的富集。在本研究中，基于相关性的网络分析将黄酮合酶编码基因FNSI2 鉴定为枢纽基因，该基因与特定细菌分类群具有很强的关联（图 2 和补充数据集 11）。根提取物和渗出液中的靶向代谢物分析，以及根际渗出液的 14C 标记表明，黄酮生物合成和随后的分泌可能触发宿主根和根际微生物之间的功能相互作用，从而改善植物性能（图 2 和补充图 12）。我们对查尔酮合酶编码基因 C2 中特定突变的研究，以及包括自交系和突变体在内的根际移植实验，表明黄酮生物合成可能参与了玉米根际草酸杆菌科的主要富集（图 2 和 3）。这些实验支持宿主基因型通过根源黄酮显著影响根际微生物群的群落结构的观点。在这种情况下，分泌的黄酮刺激了玉米根际中细菌类群草酸杆菌科的富集，从而促进了氮匮乏土壤中的生长和氮的获取。这些发现还表明，根际微生物群的植物基因型特异性定制是由土壤传播微生物通过包括根系分泌物在内的分子机制进行的选择和共适应驱动的。

从土壤中通过根际到根部的草酸杆菌科相对丰度逐渐增加，这表明其与拟南芥、大麦和玉米中寄主植物的性能有潜在关联。根提取物和渗出物的代谢产物分析的整合，以及对侧根形成有缺陷的玉米突变体lrt1 和 rum1 的根际微生物群落分析，证明了草酸杆菌科在玉米生长和氮积累中的因果作用（图4 和 5） .一系列接种实验证实，属于马西利亚属的独立的土壤来源的草酸杆菌科分离株对 lrt1 突变体具有一致的生长促进和氮吸收作用（图 5）。类黄酮生物合成基因在具有出芽根毛和侧根的分化根区中显著富集。事实上，与生长中的根尖相比，Massilia 优先定植于根的成熟部分。这突出表明，类黄酮生物合成相关基因可能代表影响根发育同时与根际微生物相互作用的重要参与者。已经证明，促进生长的根际细菌不仅能够调节初生根的发育，还能够调节侧根的形成。生长素的产生和信号传导是细菌调节拟南芥植物根发育的明确机制。值得注意的是，富含黄酮的根际微生物群和草酸杆菌科菌株都可以挽救突变体lrt1 中侧根的生长和形成，但不能挽救玉米的生长素信号缺陷突变体 rum1（图 4 和 5）。然而，草酸杆菌科菌株在体内不产生吲哚化合物，如 IAA、吲哚丙酮酸和吲哚乙酰胺，或在拟南芥中使用 DR5::GUS 报告系显示根生长素诱导作用（补充图 21 和 22）。这些结果表明，在 lrt1 中，一种特定的微生物介导的途径改变了侧根发育过程中增殖和分化之间的平衡，这很可能与玉米中细菌和植物来源的生长素相关过程无关（图 6）。最近的研究强调，共享的分子网络可能是通过根瘤菌介导的结瘤和侧根发育之间的相互作用而进化的。总之，这些发现表明，指导植物发育过程的 LRT1 介导的分子成分也在氮剥夺下协调宿主根与微生物的接触。需要指出的是，我们仅对一对基因型（787 和 LH93）进行了代谢物分析和根际移植，这并不代表所有玉米基因型。需要进一步的研究来调查是否在其他玉米基因型中也观察到来自草酸杆菌科的生长促进和氮吸收的影响。尽管如此，我们随后使用独立的类黄酮生物合成突变体 C2-Idf 以及根缺陷突变体 lrt1 进行的遗传研究提供了一致的结果。此外，我们将研究植物根际微生物群如何赋予发育可塑性的进化保守性。未来的研究需要解开由宿主衍生的代谢物介导的细菌- 细菌相互作用的复杂性，以及这将如何影响营养缺乏下根系的结构和功能。

总之，我们的数据表明，玉米根中受发育控制的生物活性对于与根际微生物群的有益相互作用至关重要。在缺氮条件下，玉米在根际富集了草酸杆菌科的细菌，这反过来又通过调节侧根发育促进了氮的捕获。全面了解根际微生物群、宿主基因调控和根系发育控制的遗传变异之间的因果关系，可以为在可持续农业中确保高作物产量的新方法铺平道路。根据我们的结果，将编码有益黄酮的等位基因重新引入优良玉米品系可能会改善根系与其促进生长的根际生物群之间的有利相互作用。因此，将有益的植物-微生物相互作用最大化作为选择目标是培育高产和营养高效作物的有前景的策略。

文：苏衍

排版：市场部

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