本文主要包括以下几部分内容：

1 植物维管形成层的发育

2 长距离信号对维管形成层活动的影响

2.1 生长素

2.2 赤霉素

2.3 细胞分裂素

2.4 独角金内酯

2.5 其他激素

3 多肽信号对形成层活动的调节

4 转录因子对维管形成层的调控

5 其他信号对形成层活动的调节

5.1 受体激酶对维管形成层活动的调控

5.2 microRNAs对维管形成层活动的调控

6 多层信号之间协同调控形成层活动

6.1 长距离信号之间的相互作用

6.2 长距离信号与短程信号之间的相互作用

7 总结和展望

植物维管形成层的活动产生维管组织，其贯穿整个植物体，参与植物体内的物质运输、支持巩固等过程。维管形成层一直以来受到研究者的高度关注，探究植物维管形成层发育过程意义重大，有助于阐释植物遗传进化、生长发育和适应环境的分子机制。近年来，关于植物维管形成层的分子调控取得了突破性进展，从最初只发现单一调控途径到现在环境、激素和分子调控等多种交叉发挥作用的网络途径。然而，与顶端分生组织相比，对维管干细胞维持和形成层增殖的控制过程还知之甚少，未来应加强对各种网络途径之间相互作用与调节的深入研究。

此外，由于影响次生生长的诸多因子都具有组织特异性，未来的研究必需考虑到组织特异性和时间特异性来研究基因功能。但由于林木生长周期长、遗传杂合度高、遗传学分析困难，利用现有的技术很难改变其性状来适应不同的试验要求。综上所述，只有找到维管形成层发育的关键基因才能实现分子层面的精准调控，从而改良林木性状。深度成像结合基因表达分析技术有助于表征形成层细胞的起始和发育，数学建模和仿真结合实时成像在模拟形成层生长和潜在的分子过程有重要应用前景。目前，该技术所需的组织切片及成像分析已经应用于拟南芥下胚轴，未来，可应致力于将该技术应用于林木研究中。

随着基因组学和功能基因组学的发展，利用现有的维管形成层转录组学研究成果，在全基因组范围内对候选基因进行筛选，才能找到决定维管形成层分生能力、分化特性及木质部发育的重要调控基因，进而实现人为调控次生生长发育过程，实现木材材性改良的最终目标。

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《生物技术通报》是由中国农科院农业信息所主办的生物工程技术领域高水平综合性学术期刊，由知名科学家 谢旗研究员担任期刊主编。主要报道与农业科学相关的国内外生物技术领域最新基础研究成果，致力于为学术共同体打造学术成果传播和交流的优秀平台。目前是中文核心期刊、中国科技核心期刊，入选CSCD核心库、RCCSE核心，“百种中国杰出学术期刊” “中国精品科技期刊” “中国科技期刊卓越计划”入选期刊。

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