3. 重复序列的DNA甲基化

全基因组mCG和mCHG水平和重复元件的增殖有关，而mCHH水平和重复元件的增殖无关(图3a)。CDS区mCHG和mCHH与重复元件数量有关，而CDS区mCG和其无关。在所有物种中，CG区域常被甲基化，但CHG和CHH区域甲基化频率更高(图3b)。mCHG在大多数物种的重复区域频发，除了Brassicaceae家族物种之外，同时，mCHH在Poaceae家族物种中最少(图3c)。

图2. DNA甲基化和基因组的关系

4. CG基因甲基化

三种甲基化形式都和基因的过表达有关，基因发生mCG甲基化也会继续表达。图4a显示，所有物种同源基因的DNA甲基化。图4b统计了所有物种中gbM基因的百分比。GbM基因即在转录起始位点(TSS)周围DNA甲基化急剧下降、整个基因mCG甲基化增加以及在转录终止位点(TTS)形成的。GbM基因在大多数物种中显示出一致的甲基化趋势(图4c)。基因的过表达表明，尽管位于基因区的mCG没有抑制基因表达，但是当它在TSS区时就会一直基因表达(图4d)。

5. 非CG甲基化基因

基因内存在非CG甲基化会使得基因过表达。基因的mCHG和mCHH甲基化方式类似。基因的mCHG和mCHH甲基化方式和基因表达水平下降有关(图5b)，mCHG可以单独影响基因表达水平的下调。基因发生非CG甲基化的概率为3-32%(图5c)。在Poaceae物种中，发生mCHG甲基化的基因占5%。而在Brassicaceae物种中mCHG方式较少，而mCHH为主要的甲基化方式。

图3. 全基因组甲基化水平

6. 非编码序列和调控区

在编码区外，结合邻近的转录因子结合位点(TFBS)或者其他调控元件发生DNA甲基化来影响基因的表达。实验人员验证了所有物种非编码区(CNS)DNA甲基化水平(图6a)，三种形式甲基化的水平都较高。每个物种注释基因上下游2kb区域进行mCHH岛分析，发现所占比例(图6b)。虽然一些物种的mCHH和基因表达存在一定的关系，但是大多数没有关系(图6c)。基因mCHH岛的远极面mCG和mCHG甲基化频发(图6d)。

图4. 基因过表达影响因素

图5. 基因的甲基化水平

图6. 非编码序列的甲基化模式

总结

本研究揭示了DNA甲基化广泛存在于十字花科植物。鉴定了开花植物的DNA甲基化图谱，揭示出这些表观遗传标记与植物进化历史之间的关系。利用全基因组亚硫酸氢盐测序来评估34种被子植物的胞嘧啶甲基化模式。对于十字花科植物，它包括模式生物拟南芥及甘蓝，研究人员发现基因体上CG甲基化水平低于平常；对于禾本科开花植物，研究人员发现异染色质CHH甲基化的缺乏或减少，但CHH甲基化集中在基因区域上；开花植物之间存在广泛的DNA甲基化差异。无论是DNA甲基化的水平，还是DNA甲基化的分布，各个物种之间都存在广泛的差异。

参考文献

Niederhuth C E, Bewick A J, Ji L, et al. Widespread natural variation of DNA methylation within angiosperms[J]. Genome Biology, 2016, 17(1):194.返回搜狐，查看更多