四、岛屿与群落结构

    岛屿通常是指历史上地质运动形成，被海水包围和分隔开来的小块陆地。许多自然生境，例如溪流、山洞以及其它边界明显的生态系统都可看作是大小、形状和隔离程度不同的岛屿。有些陆地生境也可看成是岛屿，例如，林中的沼泽、被沙漠围绕的高山、间断的高山草甸、片段化的森林和保护区等。由于人类活动的影响，自然景观的片段化（Fragmentation），也是产生生境岛屿的重要原因。由于物种在岛屿之间的迁移扩散很少，对生物来讲岛屿就意味着栖息地的片段化和隔离。岛屿由于与大陆隔离，生物学家常把岛屿作为研究进化论和生态学问题的天然实验室或微宇宙。例如达尔文对Galapagos群岛的研究及MacArthur对岛屿生态学研究等。

    （一）海岛的种数-面积关系    岛屿上物种数目（或一个地区中）会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。物种数目的对数与面积对数的坐标图显示的是一个线性关系。对于海洋岛屿和生境岛屿来说，这些双对数坐标图直线的斜率，大多在0.24～0.34之间。对于连续生境内的亚区域，斜率接近0.1。随着面积增加，物种多样性增加的效果在岛屿上要比连续生境内明显。海岛的物种数-面积关系，可用下述方程描述：

    或取对数

    其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示种数-面积关系中回归的斜率，C是表示单位面积种数的常数。下图所示Galapagos群岛的关系式为：

    广义而言，湖泊受陆地包围，也就是陆“海”中的岛，热带地区山的顶部是低纬度的岛，成片岩石、一类植被或土壤中的另一类土壤和植被斑块、封闭林冠中由于倒木形成的“断层”，都可被视为“岛”。根据研究，这类“岛”中的种数-面积关系同样可以用上述方程进行描述。    岛屿面积越大种数越多，称为岛屿效应，因为岛屿处于隔离状态，其迁入和迁出的强度低于周围连续的大陆。Lack还认为，大岛具有较多物种数是含有较多的生境的简单反映，即生境多样性导致物种多样性。    岛屿效应说明岛屿对形成群落结构过程的重要影响。

    （二）MacArthur的平衡说    岛屿上的种数决定于物种迁入和灭亡的平衡；并且这是一种动态平衡，不断地有物种灭亡，也不断地由同种或别种的迁入而替代补偿灭亡的物种。    平衡说可用图 说明，以迁入率曲线为例，当岛上无留居种时，任何迁入个体都是新的，因而迁入率高。随着留居种数加大，种的迁入率就下降。当种源库（即大陆上的种）所有种在岛上都有时，迁入率为零。灭亡率则相反，留居种数越多，灭亡率也越高。当迁入物种的数目增加时，到达岛屿的迁入来的物种数目会随着时间的推移而减少。相反，当物种之间的竞争变强时，灭绝的速率会增加。当灭绝和迁入的速率达到相等时，物种的数目就处于平衡稳定状态。迁入率多大还取决于岛的远近和大小，近而大的岛，其迁入率高，远而小的岛，迁入率低。同样，灭亡率也受岛的大小的影响。    将迁入率曲线和灭亡曲线叠在一起，其交叉点上的种数（S*），即为该岛上预测的物种数。从图 中可以看出：岛屿面积越大且距离大陆越近的岛屿，其留居物种的数目最多；而岛屿面积越小且距离大陆越远的岛屿，其留居物种的数目最少。因此，根据平衡说，可预测下列四点：①岛屿上的物种数不随时间而变化；②这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替；③大岛比小岛能“供养”更多的种；④随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低。

    （三）岛屿和集合种群    由于人类活动的影响，自然生境正日益片断化。集合种群（metapopulation）理论现在被普遍用来解释片断化生境的种群动态。一个集合种群是由含有通过迁入和迁出交换个体的许多种群组成。这种研究途径要比完全隔离的岛屿模型更为现实，因为种群的维持依靠的是个体在斑块之间的移动，而不是来自于一个大的单一的种子库源的移殖。与岛屿不同，生境斑块是镶嵌在景观板块之中的。周围的景观能够影响斑块的特性和阻止生物个体在斑块之间的移动。当斑块之间的景观变得日益不友好和片断化增加时，边缘物种（edge species）的数目将以牺牲内部物种（interior species）群为代价而增加。如果有一个大的迁入者源且它又接近数量丰富的该种群的话，内部物种在片断中可以生存下去，或者如果景观具有廊道（corridor）或绿色通道（greenways）的话，集合种群之间的物种移动将会很便利。

    （四）岛屿群落的进化    岛屿与大陆是隔离的，根据物种形成学说，隔离是形成新物种的重要机制之一。因此，如Williamson所言，岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆，迁入较进化快。不过有一点需要说明，生物的迁移和扩散能力是不同的，所以对于某一分类群是岛屿，而对另一类群，相当于大陆，实际上，大陆也是四面围海的“岛”。    离大陆遥远的岛屿上，特有种（即只见于该地的种）可能比较多，尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能。岛屿群落有可能是物种未饱和的，其原因可能是进化的历史较短，不足以发展到群落饱和的阶段。    以上各点都说明岛屿对于群落结构形成过程的重大影响。

    （五）岛屿生态与自然保护     自然保护区在某种意义上讲，是受其周围生境“海洋”所包围的岛屿，因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导意义。    一般说来，保护区面积越大，越能支持或“供养”更多的物种数；面积小，支持的种数也少，但有两点需要说明：①建立保护区意味着出现了边缘生境（如森林开发为农田后建立的森林保护区），适应于边缘生境的种类受到额外的支持；②对于某些种类而言，小保护区比大保护区可能生活得更好。    在同样面积下，一个大保护区好还是若干小保护区好，这取决于：①若每一小保护区支持的都是相同的一些种，那么大保护区能支持更多种；②从传播流行病而言，隔离的小保护区有更好的防止传播作用；③如果在一个相当异质的区域中建立保护区，多个小保护区能提高空间异质性，有利于保护物种多样性；④对密度低、增长率慢的大型动物，为了保护其遗传特性，较大的保护区是必需的。保护区过小，种群数量过低，可能由于近交使遗传特征退化，也易于因遗传漂移而丢失优良特征。    在各个小保护区之间的“通道”或走廊，对于保护是很有帮助的，因为它能减少被保护物种灭亡的风险，而且细长的保护区，有利于物种的迁入。但在设计和建立保护区中，最重要的是深入掌握被保护物种的生态学特性。