王 映，柯巧珍，刘家富，陈 佳，JEERAWAT Thammaratsuntorn，赵金良，翁华松，韩坤煌

（1.上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室，上海 201306；2.宁德市富发水产有限公司，福建宁德 352103；3.国家级官井洋大黄鱼原种场，福建宁德 352103；4.福建省大黄鱼企业重点实验室，福建宁德 352103）

大黄鱼养殖群体和野生群体形态、鳞片及耳石特征比较

王 映1，柯巧珍2，3，4，刘家富2，3，4，陈 佳2，3，4，JEERAWAT Thammaratsuntorn1，赵金良1，翁华松2，3，4，韩坤煌2，3，4

（1.上海海洋大学农业部淡水水产种质资源重点实验室，上海 201306；2.宁德市富发水产有限公司，福建宁德 352103；3.国家级官井洋大黄鱼原种场，福建宁德 352103；4.福建省大黄鱼企业重点实验室，福建宁德 352103）

为研究大黄鱼（Larimichthys crocea）养殖群体与野生群体的鉴别特征，比较分析了大黄鱼养殖群体和野生群体的形态性状、鳞片与矢耳石轮纹特征差异。形态性状比较结果表明，养殖群体的肥满度（Fatness）、体高（BH）/体长（BL）、体厚（BT）/体长（BL）和尾柄高（CPH）/尾长（TL）比值显著大于野生群体（P＜0.01），野生群体躯干长（TL）/体长（BL）比值大于养殖群体（P＜0.05），养殖群体在体型上出现偏短、粗现象。养殖群体与野生群体在鳞片轮纹特征上无显著差异，部分个体鳞片上观察到有年轮和副轮分布。野生群体耳石轮纹较为致密，明暗带间隔不均，耳石中心核及周围区域为深黄色，年龄组成复杂，有0～2个年轮；养殖群体耳石轮纹较稀疏，明暗带间隔均匀，耳石中心核及周围区域较透明，观察到有1个年轮。这些差异间接反映了两个群体在生活环境条件、食物饵料供给方面的差异，可作为大黄鱼群体鉴定与资源管理的重要依据。

大黄鱼；养殖群体；野生群体；形态；鳞片；耳石

大黄鱼（Larimichthys crocea）是我国特有的重要海水经济鱼类，原居我国海洋四大主捕对象之首，20世纪70年代前具有明显的渔场和汛期，年捕捞产量达到12×104t左右，享有“国鱼”之称[1]，主要分布在中国从黄海南部，经东海、台湾海峡到南海雷州半岛以东60 m等深线以内的狭长沿海海域[2]。自20世纪70年代以来，大黄鱼资源遭受过度捕捞，当前资源已经衰退枯竭，趋于濒危物种[3]。伴随资源数量的急剧下降，大黄鱼群体组成呈现低龄化、小型化趋势，90年代群体优势年龄组和体长组分别以1龄和140～160 mm为主，初次生殖年龄提前[4]。为切实保护和恢复大黄鱼资源，我国水产科技工作者对大黄鱼人工繁殖与苗种培育进行了大量的研究试验，取得了一系列显著性的成果，推动了大黄鱼养殖业的快速发展[5]，同时，开展人工增殖放流工作，力图恢复大黄鱼天然资源[6－7]。目前，大黄鱼资源已经转变为以人工养殖群体为主，野生群体为辅的状况。

种质鉴定是鱼类资源管理、增养殖、遗传育种的重要基础性工作。利用传统形态学特征参数（可数性状、可量性状、形态框架参数），已开展了大黄鱼不同地理群体[8－9]、不同育种群体[10]、不同家系[11]、雌雄性别[12]种质特征及鉴别比较。陈慧等[13]研究发现，与野生群体相比，网箱养殖大黄鱼群体呈现眼径大、吻短和体高的形态学变化。此外，不仅鳞片、耳石是鱼类年龄鉴定的重要材料，其轮纹特征也是鱼体生长与生活环境史的重要记载[14－16]。为此，本文拟通过比较大黄鱼野生群体和养殖群体的形态、鳞片和耳石特征，搜集更多野生群体和养殖群体的鉴别依据，旨在为大黄鱼群体种质鉴定、资源管理与利用提供重要参考资料。

1.1 实验材料

大黄鱼野生群体源自2014年10月从福建宁德官井洋海区东冲口海域捕捞，暂养于福建省宁德市国家级大黄鱼原种基地的海区鱼排；养殖群体来源于福建省宁德市富发水产有限公司2013年6月人工繁育的夏苗，室内养殖的水温在11.8～29.5℃之间、盐度22.7～30.7、透明度50～150 cm、溶解氧4.7～8.8 mg·L－1、pH值7.9～8.2，养殖饲料为膨化颗粒料和软颗粒饲料。2014年11月18日进行随机抽样，野生群体与养殖群体各40 ind，养殖群体体长范围为15.1～22.3 cm，体质量范围为75.2～139.3 g，野生群体体长范围为13.2～25.5 cm，体质量范围为62.6～172.6 g。

1.2 实验方法

形态数据的测量方法主要参考文献[17]，各形态测量形状指标包括全长（TL）、体长（BL）、体高（BH）、体厚（BT）、头长（HL）、吻长（SL）、眼径（ED）、躯干长（TL）、尾长（TL）、尾柄长（CPL）、尾柄高（CPH），采用游标卡尺测量，读数精确到0.1 mm。体质量用电子天平测定，精确到0.1 g。统计不同群体肥满度（fatness）（体质量/体长3× 100%）、HL/BL、TL/BL、TL/BL、CPL/BL、BH/BL、BT/BL、SL/HL、ED/HL、CPH/TL等10项标准化性状指标。

鳞片观察：统一选取鱼体相同部位的栉鳞和圆鳞，用5%NaOH溶液浸泡6 h，清水洗净后，用镊子将鳞片按其鱼体上排列位置平放在载玻片上，盖好盖玻片，固定后置于光学显微镜下观察轮纹分布特征。

耳石观察：解剖后，用镊子从大黄鱼头部内耳中取出一对矢耳石，经无水乙醇洗净，二甲苯透明，烘干后用中性树胶固定于载玻片上待其干燥后，采用横向打磨、纵向打磨的方法，先用600＃水砂纸打磨至可以观察到轮纹后，再用1000＃水砂纸轻轻打磨，并反复置于显微镜下观察，直到耳石轮纹清晰后，采用二甲苯透明观察。

1.3 数据处理

测量数据采用Excel 2007、Spss 18进行处理和分析，差异显著性采用独立样本t检验。

2.1 形态

从表1中可以看出，在10项标准化形态性状指标中，养殖群体与野生群体在fatness、BH/BL、BT/BL、CPH/TL4项指标上的差异达到极显著水平（P＜0.01），TL/BL达到显著水平（P＜0.05）。在4项差异极显著的指标中，以Fatness差异最大，养殖群体和野生群体分别为1.86、1.60，其次为CPH/TL（0.25、0.19）、BH/BL（0.28、0.25）、BT/BL（0.14、0.12）。养殖群体与野生群体TL/BL比例分别为0.37、0.39。从这些差异性状中可以看出，养殖群体Fatness显著高于野生群体；养殖群体CPH、BH、BT相对比例均显著大于野生群体，而TL/BL显著小于野生群体，说明养殖群体较野生群体丰满，体型为胖厚、粗短型（图1）。

2.2 鳞片

大黄鱼栉鳞形状类似矩形，轮纹以鳞焦为中心形成类似矩形的圈，自鳞焦向顶区形成放射状的辐射沟（图2-A）。有些个体的鳞片侧区和顶区内可观察到轮纹凹陷或中断现象，年轮轮纹表现不很明显，某些鳞片伴有副轮的分布，栉鳞中可观察到融蚀现象。

圆鳞形状类似椭圆形，轮纹以鳞焦为中心做同心圆状排列，辐射沟的分布同栉鳞（图2-B）。部分个体中可观察到年轮，年轮轮纹在基区内表现明显，在侧区和顶区表现不明显，圆鳞中也可观察到融蚀现象。

从上述结果中可以看出大黄鱼野生群体和养殖群体鳞片外形形态特征并无明显区别。

图1 大黄鱼野生个体（A）和养殖个体（B）外形Fig.1 Shape of wild individual（A）and cultured individual（B）of Larimichthys crocea

表1 大黄鱼野生群体与养殖群体形态性状比例比较Tab.1 Comparison on morphological characters of wild stock and cultured stock of Larimichthys crocea

2.3 耳石

养殖群体和野生群体耳石横向和纵向磨片都呈现明带和暗带交替的环带现象，养殖群体的轮纹排列间距稀疏、明暗带间隔均匀，耳石中心核及周围区域颜色较浅，养殖群体年龄均为1＋（图3）。野生捕捞群体耳石轮纹排列致密、明暗带间隔不均，耳石中心核及周围区域为深黄色。野生群体年龄组成较为复杂，除体质量较小个体（62.6～70.9 g）未观察到有明显的年轮外，一般表现为1＋、2＋（图3）。1＋龄组鱼体质量变化范围为85.1～138.5 g，2＋龄组鱼体质量变化范围为72.3～172.6 g，1＋龄组中存在质量较大个体，2＋龄组中有质量较小个体，野生群体个体间生长不均匀。

图2 大黄鱼野生群体与养殖群体栉鳞（A）、圆鳞（B）鳞片比较Fig.2 Ctenoid scale and circular scale of wild stock and cultured stock of Larimichthys crocea

形态学特征是鱼类人工养殖群体和野生群体鉴别的重要参考依据。目前已有学者对大黄鱼人工养殖群体的形态学特征进行了研究，如张雅芝等[10]对网箱养殖的闽－粤东族大黄鱼群体的形态性状分析得出，养殖群体ED比野生群体增大，SL比野生群体减小，BH/BL的比值养殖大黄鱼均比野生大黄鱼稍大；陈慧等[13]对养殖及野生大黄鱼的形态特征及生长式型进行了比较，结果显示养殖大黄鱼群体呈现出眼大、吻短和体高的形态特征，养殖大黄鱼生长方式表现为等速生长类型。张农等[18]对福建省罗源湾渔排养殖的大黄鱼和野生大黄鱼的fatness进行了研究，结果表明野生大黄鱼的fatness普遍低于养殖大黄鱼。本文对大黄鱼养殖群体与野生群体的11项计量性状和10项标准化性状进行了研究，最后筛选出4个差异极显著的性状和1个差异显著性状，4个差异极显著性状分别为：BT/BL、CPH/TL、BH/BL、fatness，其中BT/BL、CPH/TL、Fatness与张农等[18]的研究结果相一致，BH/BL与张雅芝等[10]、陈慧等[13]的研究结果相一致；1个差异显著性状为TL/BL。由于形态学特征受环境因子和遗传因子的共同影响[19]，导致两个群体形态差异的原因可能与其生活环境和食物组成密切相关。养殖群体生活在人工养殖车间，环境条件稳定，完全人工投饵，营养充足，饱食程度高、水体小、无需长距离索饵和逃避敌害，运动能量消耗少，营养物质积累多。野生群体生活在海洋中，环境变化大、食物来源不稳定，需主动索饵，同时还需躲避敌害，因此，饱食程度低、运动能量消耗大，营养物质积累慢，这些差异导致养殖群体和野生群体在肥满度、体型上出现明显分化。

鳞片是硬骨鱼类皮肤表面的片状衍生物，具有稳定的形态结构和物种特异性，在鱼类生态学研究中常作为鱼类种类甄别、年龄鉴定和群体识别的重要依据[20－21]。本研究中，大黄鱼养殖群体和野生群体栉鳞和圆鳞鳞片外形特征无明显区别。野生群体和养殖群体都可观察到轮纹特征，但由于轮纹特征表现为年轮并伴有副轮的分布，且仅在部分个体中能观察到年轮，故对鱼体年龄的鉴定造成困难。鳞片融蚀现象的出现可能是由于饵料不足、水温变化等外在原因和诸如疾病等内在原因，使得它们的生长速度突然受到很大的影响[22]。

图3 大黄鱼野生群体与养殖群体矢耳石磨片比较Fig.3 Sliced otolith of wild stock and cultured stock of Larimichthys crocea

耳石是由碳酸钙和有机基质逐渐沉积而成的，它们的相对沉积比率与生长速度相关。快速生长期时，有机质沉积率增加，耳石密度减小[23]，疏密相间的沉积层形成了耳石轮纹，暗带数可作为年龄鉴别依据。对东海6种石首鱼的研究表明[14]，2～5月份是鱼体代谢率和体长生长速度的最低时期，碳酸钙沉积率较高，沉积层密度大而且窄，因而形成了耳石轮纹的暗带；6～9月份是快速生长期，鱼体代谢率高有机基质成分沉积高，形成了耳石轮纹的透明带。本研究采集的养殖群体为2013年6月繁育出来的夏苗，耳石鉴定年龄为1＋，与其实际年龄相符；从中心核到第一年轮形成阶段耳石轮纹表现为稀疏、宽阔的透明带，表明鱼体生长较快。野生群体年龄组成复杂，为0＋～2＋，从中心核到第一年轮形成阶段，轮纹排列致密重叠严重，其原因可能是由于野生群体生活环境变化和食物来源不稳定等因素的影响，导致鱼体代谢缓慢生长速度相对较低，耳石轮纹沉积密度大，轮纹重叠严重。1＋龄鱼组体质量变化范围为85.1～138.5 g，2＋龄鱼组体质量变化范围为72.3～172.6 g，与1983年福建省宁德地区水产局官井洋大黄鱼调查报告中1龄鱼体质量变化范围125～400 g、2龄鱼体质量变化范围175～775 g相比，体质量表现为明显下降，这可能与过度捕捞、亲体数量少、近亲繁殖、海区污染等因素有关。出现大鱼小龄、小鱼大龄现象可能与野生群体生长不均有关。不同环境因子对耳石元素的影响常常存在一定的差异[24－25]，此次研究中野生群体耳石磨片观察到中心核及周围区域均呈现颜色较深的黄色，这可能与海水中锶（Sr）含量较多有关[26]，但其具体原因还有待进一步研究。

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Comparison on morphology，scales and otolith characteristics between cultured stock and wild stock of Larimichthys crocea

WANG Ying1，KE Qiao-zhen2，3，4，LIU Jia-fu2，3，4，CHENG Jia2，3，4，JEERAWAT Thammaratsuntorn1，ZHAO Jin-liang1，WENG Hua-song2，3，4，HAN Kun-huang2，3，4（1.Laboratory of Freshwater Fisheries Germplasm Resources，Ministry of Agriculture，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；2.Ningde Fufa Fishery Company Limited，Ningde352103，China；3.National Large Yellow Croaker Original Species Field of Fujian，Ningde352103，China；4.Fujian Provincial Key Laboratory of Large Yellow Croaker，Ningde 352103，China）

To collect the identification features between cultured stock and wild stock ofLarimichthys crocea，morphometric traits，scales and otolith characteristics were compared in this study.Morphological traits comparison showed that the fatness，proportion of body height to body length，the body thickness to body length，length of caudel peduncle to tail length in cultured stock were significantly higher than those in wild stock.The figure of cultured stock tended to be thick and short.The results of scales indicated that there was no significant difference between two groups，some scales had rings distribution and melt-erode phenomenon.The otolith wheel grain in wild stock was denser with inequality between light and shade.Otolith center nucleus and surrounding was yellow.There was 0－2 annuli rings observed in wild stock.Otolith in cultured stock exhibited thin wheel grain，light and shade was evenly spaced，otolith center nucleus and surrounding was colorless，with only one annuli ring.These characteristics reflected differences of food supply and living environment conditions between two groups，which can be helpful for stock identification and resource management of Larimichthys crocea.

Larimichthys crocea；cultured stock；wild stock；morphology；scale；otolith

Q 954.1

A

1004－2490（2016）02－0149－08

2015－07－13

福建省引进重大研发机构资助项目（2013I2005）

王 映（1990－），女，硕士研究生，四川泸州人，研究方向为水产动物遗传育种与繁殖。E-mail：1185334935＠qq.com

赵金良（1969-），男，博士，教授。E-mail：jlzhao＠shou.edu.cn

海洋渔业2016年2期