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        我们在日常生活中常常遇到这样一个问题，就是我们会遇到许多与遗传有关的性状，比如说昨天EDG打比赛，我们都知道这个电竞水平一定程度上受天赋影响，天赋就是一个遗传学的问题，那么这种电竞水平受天赋影响多大呢，这时我们就要引入一个名叫遗传力的概念。许多同学不理解遗传力如何计算，让小编带大家一起来看看吧。

1   遗传力

        细心的朋友们在日常生活中可能会发现一个这样一个现象，就是遗传+环境=表型。所以我们在进行遗传力的计算的时候，实际上想要知道的一个东西就是这个表型受遗传的影响到底有多大。而我们有了上面那个公式呢，就会发现，一般而言，一个个体表型的形成，要么与遗传有关，要么基本上就与环境有关。

        比如说我有一天我说，老子厌倦了学校，老子不学了，老子也要进军电竞！那么我就会跑去练习玩这个英雄联盟。有可能通过我的练习，我的水平可以达到一个白银的水平，但是由于我的天赋限制，达不到黄金水平。前者就是我受到环境影响发生的性状改变，而后者就是遗传因素决定的性状改变。我们要研究的问题，就是这个遗传因素影响到底占比有多大？

        那么，要研究这个问题，我们就来看看遗传力的算法。我们小学二年级数学课就学过了方差分析。不知道大家记不记得，比如说两因素的方差分析是通过何种手段算出因素A、因素B的作用，以及因素AB的交互作用的。是不是我们通过求一系列SSA，SSB，SSAB，SSE这一系列离差平方和除以自由度得到MSA，然后用某一因素的MSA或者MSB除以MSE，最后求出F值，就能够得到这个因素作用的大小，对不对。

        当然，小学二年级时间比较久远，我小学数学学得也不好，几乎没上过90，全靠平时给期末考试积德……但是大致原理就是那样，如有问题，还请小伙伴们在评论区指出。

        总而言之，我们可以发现这样一个问题，通过由某一因素造成的这么一个表示离散程度的指标，似乎，欸，就可以用来解决我们想要研究的问题——“某因素造成的影响究竟有多大”

        那么，SSA表示离散程度，那么方差是不是也表示离散程度呢？我小学二年级学这个的时候，觉得SSA的计算公式和方差异曲同工，好像那个什么，MSA，就是方差来着？不管怎么样，方差也可以表示离散程度，如果我们用方差做指标，应该也是可以的，所以我们这本贺竹梅先生写的《现代遗传学教程》，说用方差，道理就出来了。

        然后，遗传力嗷，看看我们在研究什么问题：遗传的影响因素到底占多少，是不是？占多少这种问题，我们是不是常常用符合条件的除以总的，就得到了符合条件的东西到底占多少的结果？

        OK，然后，再跟大家讲，方差这种东西，是可以相加的。我们小学二年级学过的生物统计，依稀记得还有这么一个东西，SST=SSA+SSB+SSE，我前面说过这玩意的计算公式和方差类似，本质上是一个东西。讲的是什么呢，总的=A因素+B因素+误差。

        那我们遗传学有这个遗传+环境=表型，是不是也可以写出这么一个东西：

        表型方差 = 遗传方差 + 环境方差

        好嘞，东西给大家理清楚了，我们就回到贺竹梅先生的课本上。前面这些东西相当于是一个补充，告诉大家书上这么做，欸，是有原因的。

2  广义遗传力

        咱们符号就跟着贺竹梅先生的走，V代表的是variance，PGE三个字母是嘛意思，都在下面，咱们不用特地去记这玩意，有的人就喜欢背东西记东西，咱学的可是理科，一个表型=遗传+环境这个主旋律可以解释基本上所有东西，您把这公式背下来，啥用也没有，就是应付考试都容易错，所以一定要理解。

        然后这个交互作用，他的意义是什么，是说基因型和环境一起作用的时候，他对表型的影响会增加多少，或者减少多少。我个人认为，因为基因型和环境对个体的影响本来就处于不同的时期，基本上不能说什么同时作用不同时作用的，所以这里交互作用一般是被忽略不计的。各位，你们看看，到这个时候是不是有生物统计的意思了？

        然后我们前面还说了啥？基因型占总体的影响多少，是不是？特别简单，就直接：

        对不对，你看，你沿着我这个思路，这玩意嘛意思一下就理解了。

        变个型，你看，环境方差，也就是环境造成的离散程度上升，而遗传方差不变，H2也就是广义遗传力下降，也就是说遗传影响占的比例小。为什么这个地方H要加个2，因为你用的是方差，大家可以去想一下方差这玩意的意义是什么，这里先不赘述。

2.1  广义遗传力的环境方差

        然后，这个书上他给的环境方差的计算方法是有一定条件的，不是什么时候都可以用书上的东西。但是呢，我们要求一个东西的遗传力，还是得整个好算点的情况，不要给自己找麻烦。

        细心的小伙伴看柯南的时候可能会发现，这个办案的时候啊，有的嫌犯就会给他找这个什么不在场证明。这个计算遗传力的时候我们也要充分利用不在场证明。比如说我要求环境方差，VP=VG+VE，如果说VG=0，那么VP就完全是VE。那其实特别简单，只要所有基因型都是一样的，那就没问题。

        也就是说，在环境相同的情况下，只要说有一组表型可测的，它这个基因型又全是相同的，不对表型产生影响，那我们就可以求出环境方差了。那特别简单，比如我有一株基因型为AABBCCDDEE的玉米P1，一株基因型为aabbccddee的玉米P2，控制要研究的表型的基因相同，同时还有什么，它们两个杂交，第一代是不是全是AaBbCcDdEe，它们的基因型也相同。是不是也可以用？反正我可以说，P1，P2，F1都满足VP=VE这个条件。

        你看，因为这些东西毕竟都是一个东西，我还可以根据实际情况，把多个VE取平均，一般来说像下面这种三个的，信息量比较大，精确度是最好的。

2.2  广义遗传力的遗传方差

        环境方差我已经算完了，也就是说，同环境下，环境造成的影响有多大我已经清楚了，这个时候我们就要把遗传方差给弄回来。我杂交两代，哪一代有遗传方差，肯定是孙子辈有遗传方差嘛，毕竟我们什么3:1，9:3:3:1都是出于孙子辈的。所以你去找F2就行了，VE是不会变的，千万别怕，减就完了。

        至于书后面还给你化了一下VE，给你个公式什么玩意的，但是我觉得没必要，VE用什么就看你自己了，反正我就按部就班求出这两个值，H2就已经出来了。

        好的，这就是广义遗传力。然后我们来看狭义遗传力。

3  狭义遗传力

        书上说这个遗传方差包括三部分，加性遗传方差、显性遗传方差和互作遗传方差。而狭义遗传力就是只考虑加性遗传方差的遗传力。

        加性遗传方差是什么呢，举个例子，拼多多给你搞活动，邀请一个人送1块钱，我邀请10个人，就可以真正获得10块钱。在这边就是，只要我有一个显性基因，这个显性基因就会起到1个显性基因的作用，但是显性遗传方差可不一样。

        我们就拿女性谢顶这个从性遗传来说，只有A基因纯合才起作用，就好比拼多多跟你说，集齐十张卡片可以获得三百元现金，我就算集齐9张卡片，最后一个卡片集不到，还是得不到300块钱，还不如你给我9块钱实惠，还有这个原神抽卡，10个保底四星，抽9次就是抽不到。而显性基因还有别的情况，比如说什么呢，完全显性、一个A顶两个A，或者不完全显性，一个A顶0.8个A，一个A顶0.3个A，情况很多。总而言之，显性遗传方差是一个你不太好量度，或者说是在遗传上不稳定的一个东西。比如说我听说谢顶的人比较强，要把谢顶传给女儿，但是孩子他妈不同意，找了道士作法硬是把a基因传了过去……总而言之，为了获得最稳定的遗传传递能力，我们就会不考虑这个显性遗传方差，包括后面的基因互作遗传方差，也不考虑，甚至后面分母我们都不考虑。

        加性遗传方差一听就很耿直，要是拼多多真这么干，估计风评会好点。

        好的，这就是狭义遗传力的定义式。按照广义遗传力的套路，我们依葫芦画瓢，如法炮制，一个一个弄。其实这个地方你会发现特别简单，他就是把VG变成了VD和VA而已，那我们先把这玩意理清楚。

        如果说A只存在加性作用，那从aa到AA，Aa的表型指标应该刚好落在中点，因为每个A的作用是相同的，很遗憾，由于有显性作用，这个Aa就会偏离中点。于是在图中，我们就把这两个东西表示了出来。

        然后，我们前面不是说了吗，找遗传方差，要找孙子辈的，儿子辈和老子辈都不行。总而言之，我们看看F2。

    然后，方差就是f(x-平均)^2的和，n=1，所以没必要除以n。最后你就可以得出VF2：

        一对等位基因是这样，如果有多对等位基因的话，就直接加起来就好，书上写的是：

        求和。而我们前面那个图大家看到了，a和加性方差有关，d和显性方差有关，所以你要加性方差，这又是个代数和，所以相当于你把加性方差和显性方差给分离了。然后实际上你这算的是VG，整个表型方差，你还得加上一个VE。

        但实际上a2你正常情况下是算不出来的，最后我们测量的是表型的指标，所以相当于你只能求出什么，欸，就是下面这个

        欸嘿，你现在是不是特别绝望。而且其实a和d这些东西是你自己为了推公式想出来的，实际到底什么样，因为你测出来的东西都有误差，更别说还受VE影响，当然不好衡量，具体是什么只有天知道。

        当然，你说学遗传学没有什么元素力量，神之眼嘛的行不行，当然可以！没关系的，实验材料都在这，没有什么元素力量，你难道还不会消元吗？你就做几组实验，求个表型方差，减吧减吧把最后那个V消到只有二分之一西格玛a方，那不就行了嘛。

        整个实验材料里面，你能知道每个个体基因型的有哪些？P1，P2还有F1对不对，前面说过，老子辈，儿子辈的都是一样的。现在你儿子辈的已经交出F2了，纯合的再怎么交也都是那样，最后就只剩什么了啊？

        AA x Aa，aa x Aa了，是不是？这个叫什么，叫回交。

        你先做一个试试看，先做第一个，

        欸，不对，你看，这个开出来，虽然有a2，可以消，但是又会冒出来一个ad项，怎么办，没别的办法了，只有aa x Aa了。

        这时候你心里肯定会想，不会吧不会吧，我都已经披荆斩棘来到这一步了，难道天要亡我？难道我狭义遗传力的想法就是一纸笑谈？

        欸嘿，你看B2

        前面那一项不是有个-ad吗，这一项又有一个+ad，好家伙，我直接VGB1+VGB2，不就没有ad项了吗。对不对？

        你看，这不就是0.5VA了吗？

        嗯，反正，总而言之，剩下的h2，由于你VP和VA都知道，就没什么好说的了。剩下的我也就不过多赘述了。最后，还有最重要的一点，由于题目永远都只会给你表型方差，你实验中也只能测出表型方差，所以，总而言之，你最后都得用VP。

        最后公式就是：

        其实你看，特别简单，是不是。

        不知道各位上高数课的时候有没有发现这样一个问题，就是老师推公式的时候会讲特别多东西，但是最后真正对考试有用的还是结论和例题。不过，你要是把整个推的过程看懂了，肯定还是对你思考问题和对整个东西的理解，还是比较有好处的。

        小伙伴们对于遗传力的计算有什么看法吗？欢迎各位在评论区里留言讨论哦！