微体化石，顾名思义，是化石里不太显眼的群体。它们的个体最大的可以有几厘米，最小的是纳米级，经常需要借助高级的电子显微镜进行“放大”才能在肉眼中显现（图1）。大家可能都知道，化石是远古生物保存下来的实体或者印迹，微体化石则多数就是远古世界的微体生物留下的痕迹。不过也有一些微体化石很特别，它们应该是远古世界里某种生物的一部分，“散”存在岩石中了，但是由于生物本身没能留存，所以难以证明究竟是何方神圣。但是它们这些散落的部分，依旧保存成了化石，发挥着重大的作用。

图1 微体化石的“高级”放大 (右© Richard Norris)

　　微体化石是个非正式名词，“家族成员”繁多，种类和数量都很庞大。有孔虫、放射虫，都是仅有一个细胞的原生动物，但是它们都具有形态多样、结构复杂的漂亮外壳，壳体精美绝伦，无法想象它们是如何凭借这一个单独的细胞就能形成美轮美奂的壳体（图2）。单细胞生物如今仍然是海洋世界的重要成员，处在海洋生态链的底层，不难想象，远古海洋世界的庞大生态系统一定也是靠它们撑起的。除了上面那几位“明星”，常见的还有鞭毛藻、硅藻、轮藻、颗石藻等等（图2）。微体化石里最著名的“散”存化石，应该就是牙形刺，也叫牙形石。

图2 微体化石代表

　　它们形如牙齿，化石大量出现，但完整的生物个体寥寥，以至于到目前都无法精确为它们定位。不过，也有化石记录，保存下完整的牙形动物，体形与鳗鱼类似，在海中游泳，是微体化石里少有的脊椎动物。牙形刺在地质历史上作用显著，稍后再做详细介绍。微体化石里还有植物以及细菌。不过既然是微体，所保存的植物化石就不是我们通常见到的一花一草，而是花中的花粉，无花植物的孢子，我们肉眼看不到的部分，其实也密密麻麻地保存成了化石，等着科学家去发现。地球上最早的生命是细菌，在几十亿年的岩石中“藏身”，科学家们经过重重周折才把它们分离出来，得见真形（图3）。在其他生命诞生之前，细菌是“地球霸主”，生存繁衍，吸收二氧化碳，合成氧气，固定氮、硫，更换地球大气圈、海洋圈中的化学成分，最终在某个时刻形成了适于其他生物生活的大气，奠定了多细胞生物出现的基础。

图3 南非太古代约32亿年前的细菌化石 （Schopf, 2006）

　　微体化石因为个体微小易被忽略，从来不曾有和恐龙这样的庞然大物一样的“社会地位”，但微体生物在当时的生态系统中曾有举足轻重的地位，如今化为岩石，它们也依然作用非凡。下面要介绍的是三类重要的微体化石，有孔虫、牙形刺和浮游植物，都是微体家族的重要成员。

【外壳上有孔的单细胞“小虫“——有孔虫（Foraminifera）】

　　当然，单细胞的生物，肯定不能称之为虫，但是它只有一个细胞却不妨碍行动自如，功能齐全。这个细胞和我们身体的细胞相似，有完整的细胞核，内含核物质，可以繁殖；细胞质可以向外伸展，像变形虫那样，但是还可以向外伸出无数丝状的伪足，用于物质传输和运动。

　　有孔虫的这个细胞会分泌或者吸取海水中的矿物质或者沉积物颗粒，建造一个外壳，像蜗牛一样，作为细胞的保护。这些外壳上常有小孔，就是伪足伸出的地方（图4）。大部分有孔虫是在海里生活的，在海底沉积物上栖息的类型，叫底栖有孔虫，大多数依靠伪足或者具有粘性的分泌物把自己固定在沉积物上，抵抗海水波动。

图4 伸出伪足的有孔虫（©by Scott Fay-UCBerkeley）

　　还有一类有孔虫悬浮在海水中生活，叫浮游有孔虫，是现代海洋里非常重要的一种浮游生物，通常很小，有泡状囊包裹在壳体外，整体像一个气球。底栖有孔虫的外壳有各种形状（图5），椭圆形的、纺锤形的、碟形的，还有中间鼓两边薄的透镜形的，各式各样；浮游有孔虫整体比底栖有孔虫小的多，外壳大多数是球形，或者是多个球形的组合，又或者是四周有装饰边的碟形，便于漂浮。

图5 形态各异的底栖有孔虫（图片宽度5.22mm，©Psammophile）

　　微体生物在地质历史时期出现的都比较早，有孔虫也不例外，最早的有孔虫在5亿4千万年前的寒武纪【5亿4千万到4亿8千万年前，三叶虫盛行】海洋中就出现了，演化至今类型众多，所以作用广泛。首先，我们可以通过有孔虫化石推知古代海水的物理性质。这么多不同类型的有孔虫生活在海水中，各自都具有自己的生活区域，它们的壳体形态又都与生活区域的海水深度、盐度、温度息息相关。科学家研究现代海水中有孔虫的分布情况，分析它们壳体的力学性质，了解它们的分布规律，就可以做推算，从化石记录中的有孔虫形态来推测当时的海水状况。例如，在现代的珊瑚礁中，有一类有孔虫，个体很大，能有一到几个毫米，肉眼就能轻易分辨。它们有共生的微体藻类，就像珊瑚一样，鞭毛藻、虫黄藻、硅藻等这些共生藻类栖居在有孔虫的壳内，进行光合作用（图6），合成的能量能同时为有孔虫所用。

图6 环圈虫以及共生的鞭毛藻（红色）（Ohno et al., 2016）

　　这一类有孔虫在第四纪地层中比较多，但是再往前就很少见了。但是，在3.4亿-2.5亿年前的这段时间里，有一类化石有孔虫也非常大，在岩石里肉眼可见，它们通常在在浅海区域生活，有些类型的壳体内表面有特殊的蜂巢状结构，犹如微体藻类的栖息场所。有科学家甚至在这些有孔虫的周边发现了一些微小的圆球粒。所以，虽然至今还没有确凿的与它们共生的微体藻类化石被发现，大家仍然公认它们应该是具有共生藻类的。所以一旦在地质纪录里发现这一类型的有孔虫，我们就会知道沉积的地段应该是浅水大陆架区域，水深在透光带范围内。

　　其次，有孔虫是地质历史的讲述者，读懂它们，就能看穿亿年的地质历史。有孔虫演化的速度很快，在不同的时期有不同的形态类型，古生物学家们建立起有孔虫的时代分布序列，就可以在发现有孔虫化石的第一时间知晓岩石的形成时间。举例说明一下，我们之前提到3.4亿-2.5亿的大有孔虫化石，其实在我们身边就能找到。大家可能都去过栖霞山，栖霞山的主体是灰岩沉积，成分是碳酸钙，是2.7亿年前的浅海沉积而成的。在这些灰岩里面，如果大家仔细看，就会发现有些小小的像鼓着的钱币站立在灰岩上的化石（图7），这个就是那类特殊的有孔虫，我国著名的地质学家李四光先生给它们命名叫做南京䗴，栖霞山的沉积时间就是靠它提供了线索。还有一种有孔虫特别有名，它们密密麻麻地保存在建造埃及金字塔的岩石上（图7）。

图7 栖霞山的南京䗴 vs 金字塔的货币虫

　　这些有孔虫可以长的像铜钱一样大，而被称为货币虫，古代埃及人还真的用它们做过流通的货币！它们是生活在4000多万年前始新世的有孔虫，在埃及、土耳其以至地中海地区都很常见。

第三，有孔虫可以告知我们海水的化学信息。多数有孔虫的壳体内部分隔成好多个不同的空间，就像我们居住的房间，叫做房室。这些房室形态相似但大小不同，是它们在生长过程中一个一个慢慢建造起来的。所以，它们的外壳又是它们生长过程的记录。有孔虫在建造外壳的过程中，不停吸取周围海水中的矿物质和元素（图8），而这些蕴含着海水信息的元素就会保存在有孔虫的外壳里。科学家们找到有孔虫，用各种方法把它们的壳体里蕴含的信息提取出来，就可以恢复当时的海水情况。有孔虫壳体太过微小，所以在过去技术手段没有那么发达的时候，科学家们必须把它们的壳体汇集在一起，清洗干净→研磨成粉→溶解，把溶液放入一个叫做质谱仪的仪器里，提取出壳体中的元素信息，而这些信息，所反映的也就是这一堆有孔虫沉积的区域的远古信息。但是现在，分析精度提高了很多，仪器专家们把质谱仪连接上激光，用激光束在有孔虫壳体上钻取样品，气化，送进分析舱，就可以提取元素信息了。通过这种方法，科学家们可以在同一个有孔虫不同时期建造的房室上用激光取样，得到它们在短暂的“一生”中所经历的海水环境变化，非常酷炫。图8 有孔虫建造壳体（左©MinuteEarth; 右Nürnberg, 2000）

图8 有孔虫建造壳体（左©MinuteEarth; 右Nürnberg, 2000）

　　参考文献：

1. Schopf, J.W., 2006. Fossil evidence of Archaean life. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 361(1470), pp.869-885.

2.Ohno, Y., Fujita, K., Toyofuku, T. and Nakamura, T., 2016. Cytological observations of the large symbiotic foraminifer Amphisorus kudakajimensis using calcein acetoxymethyl ester. PloS one, 11(11).

3.Nürnberg, D., 2000. Taking the temperature of past ocean surfaces. Science, 289(5485), pp.1698-1699.

　　思考与荐书：

　　关于生命的复杂性，我喜欢已故演化生物学家Stephen Jay Gould的一本书，叫做Full House，凤凰集团和三联各有一个译本，我只看过前者，质量还不错。Gould的书并不好懂，是可以仔细品味的好书。建议大家先想想上面的那个问题，再看看这本书，看完了再重新想。

　　本文作者：南京大学地球科学与工程学院史宇坤副教授，陈欣然同学。