本文是克里斯藤森2005年经典论文《Body Size of Smilodon (Mammalia: Felidae)》的翻译文，译者并不输出观点，仅对该论文进行翻译，让更多猫科粉丝多一些对刃齿虎的了解

原作者：Per Christiansen ，John M. Harris

摘要

根据现有猫科动物四肢骨的36项指标，我们估测了三大剑齿虎亚科动物纤细刃齿虎（Smilodon gracilis）、致命刃齿虎（S. fatalis）、毁灭刃齿虎（S. populator）的体重。这种新的估测模型因为考虑到每一块骨骼的多种变化值，因此可信度是很高的。纤细刃齿虎的体重范围是55kg—100kg，与美洲豹相当，致命刃齿虎相对于过去的估测更加轻一点，体重范围是160kg—280kg，与现存最大的猫科动物东北虎相当，毁灭刃齿虎很大程度地大于且重于现存的任何猫科动物，它的体重范围是220kg—360kg，一些极其巨大的个体可以直接超过400kg。过去估测的差异可能是由于体重估测时数据库的不同使用

剑齿虎亚科的刃齿虎属成员在南北美洲是巨大的掠食者，过去的研究更聚焦于它们的颅骨和齿列解剖。但是，这广义上的剑齿虎的身体比例与现存猫科是有显然的不同的，它们的样貌显得相当健壮有力，肢骨比例短而强壮、尤其是末梢部分(e.g., Merriam and Stock, 1932; Anyonge, 1993; Turner and Anton, 1997).

北美的致命刃齿虎是所有剑齿虎中最好的研究对象，它在北美有大量的样本。Akersten估测Los Angeles County Museum Hancock Collection收藏了超过600个致命刃齿虎头骨，Miller则认为收藏的总致命刃齿虎个体数超过2100，而南美的毁灭刃齿虎则不那么常见，通常我们可以通过数个特征来辨别这两个种，包括毁灭刃齿虎有更大的总体体型(Berta, 1985; Kurte´n and Werdelin, 1990; Turner and Anton, 1997).有更多原始特征的纤细刃齿虎在体型上远小于另外两个种(Kurte´n and Werdelin, 1990; Turner and Anton, 1997).过去的研究认为致命刃齿虎与现存狮子相当，但是这可能是不正确的，因为它们的躯体的比例不同，可能刃齿虎实际上应该更重于一般的均衡体型的物种

本次研究基于肢骨维度估测了三大刃齿虎的体重，颅骨变化通常被用于体重估测，但是在本研究中可能由于地质时期会产生系统性偏差，而且我们从理论上考虑涉及非加权的运用去预测体重。肢骨直接负责了生物质量与运动的承重，并且与陆生动物的体重建立了高度的联系。灭绝生物的四肢骨质量承重与运动承重的需求应该并不与现生动物的有明显的区别

本次研究的23只猫科动物来自哥本哈根的动物博物馆，共10种猫科动物为本研究的目录测量（表1与附录A），为了减少种内和异速生长的差异，我们用了统计学分析取了每一个物种多个个体的平均数据，除了老虎。我们把老虎分列为两个亚种于本次研究，一是孟加拉虎（Panthera tigris tigris），一是东北虎（P. tigris altaica），这个例外主要是由于这两个亚种表现出了明显的形态差异(Maza´k, 1981; Nowak, 1991; Sunquist and Sunquist, 2002),以及我们希望包括尽可能多的分类数据

9个纤细刃齿虎个体的肢骨标本被本研究使用，来自佛罗里达大学（UF）；5个毁灭刃齿虎的标本被本研究使用，来自动物博物馆（CN），其中只有CN52是部分骨架，其余的来自不同个体的肢骨，此外还有3个来自阿根廷Museo de La Plata的个体被包含在此研究内

25个致命刃齿虎样本被包含在此研究内(Hancock Collection; LACMHC)，致命刃齿虎是拉布雷亚沥青坑里除了恐狼之外数目最多的物种，Miller估测的2100的致命刃齿虎数目是不包括加州大学的刃齿虎样本的……本研究中使用的颅骨和颅后部分应全部分为不同的个体。因此，致命刃齿虎的LACMPMS 1-1标本是唯一相对完整的骨架，也被包含在此研究内

所有现存猫科的体重数据自死亡后采样，不包含文献数据以及博物馆中的非常规数据，其中豹的标本(CN5661）是去内脏的51kg体重，实际总重约61kg

包含的长骨是高分辨率的测量的正面、背面和侧面视图拍摄的图像。对于每块骨头的长度和骨干最小周长是测量了的，以及在最小周长的位置处的骨干的前后径和左右径。后者在分析运动中的骨骼强度时是经常使用变量.长度值为关节长度，尺骨除外，尺骨为骨总长度（包括鹰嘴突），鹰嘴长度为给定为鹰嘴突尖端到近端滑车中点旋转中心的距离（图1 C）所有尺寸精确到0.1 mm，最小周长和总长度除外，测量精确到0.5 mm

测量肱骨头的比例以及肱骨和股骨远端髁的比例（前后径和后中径），并计算其表面区域。但是请注意，与Ruff不同，由于在支撑身体质量的所有肢体姿势中，而不仅仅与中性姿势有关，还有于关节的机械载荷有关，因此在本分析中使用了总髁面积。胫骨近端和远端关节面的表面积也被计算了。通过将股骨外侧和内侧的两个髋臼的表面积髁突。远端表面积通过计算近似基于前后径和后内径的面积，但这是一个相当粗略的近似值，因为这种更复杂的关节具有明显的三维性质（另见Godfrey等人，1991）。肱骨远端和股骨的总关节宽度为从内侧髁的内侧面到外侧髁的外侧面的内侧直径，不包括上髁（图1E）

通过模型I将回归线拟合到数据中（最小平反法）回归分析和置信区间计算斜率和截距。通过计算F统计量和相关性来评估回归方程系数。然而，相关系数不是评估回归预测性质的合适方法方程，因为即使在高残差，损害了其预测性方程的幂，尤其是在数据库的极端情况下。因此，计算了预测误差百分比（%PE）和估计的标准误差百分比（%SEE）。前者表示各个数据点来自由回归方程预测的值。后一个值表示价差估计数。假设正态分布，68%的实际值将落在估计值的%SEE之内。

每个测量值使用一种以上是有利的骨骼或每个标本，因为许多灭绝物种的比例形态通常在某些方面与它们的现代亲属是不同的，长鼻目（Christiansen，2004）和许多剑齿虎（图2）就是如此。因此，建议对每块骨头使用各种测量方法，并使用最终平均值来预测体重。然而，如果方程的简单最终平均值估计值被直接用作最佳质量估计，基于可靠性较低的方程的估计与基于可靠性较高的方程的估算就相同了，这反而可能降低了体重复原的可靠性。因此，如果对每块骨头进行了多次测量，则将预测变量（%PE、%SEE或甚至r）直接纳入最终平均值是有利的。进行多次测量的一块骨骼或样本将产生完全相同的最终平均值，无论是否包含预测变量，如果变值大小相同，则转换为最终平均值，但是在每一个有相同变量级别的回归方程里，并不总是这样的

%SEE和%PE与预测的值有直接关系的，通过制定公式化方程预测值的分散度。然而，传统上，%SEE和%PE一般是不直接纳入估计值。因此，仅用于评估所包含回归方程的预测值，将%PE纳入给定物种的最终估计中根据关于各种数据的几个方程来预测质量（例如：股骨长度、胫骨周长）或多次测量相同的骨骼，应该使这些更可靠，因为%PE对差异的平均百分比的估计介于任何估计值和真实值之间。对于多重估计（n） 最终平均值（WM）将不仅仅是包括质量值（M1+M2…Mi/n），而是：

其中M是通过回归方程计算的体重，n是样本大小。以这种方式，估计的体重来自具有较高%PE的方程的值将在最终平均值中被加权。注意，这样计算的每个单独的值并不构成校正的质量值。只有最终的平均值才能被视为修正后的质量估计值。该程序也适用于%SEE，或任何可能使用的预测变量（r、SE、SD等)

所有前肢参数都与体重高度相关（表2，图3），只有尺骨相关系数＜0.95，尤其是骨干前后径（r～0.9）。然而，对残值的调查中在12个案例中发现了异常值，我们省略了异常值物种，这通常会造成显著更高的相关系数和更低的%SEE和%PE（表2）。猞猁是在尺骨的维度上最常见的异类物种，还有另一个异类，猎豹的下半身特别长，它的四肢，同自己特化的运动相一致了

有关体重最佳的六个预测因素，基于%PE和%SEE，如图3所示，除一种情况（肱骨干前后径）外，所有情况下的方程均来自受限数据集，不包括猞猁。大多数参数与体重成非对称比例（表2），可信度极限不包括等距系数（质量长度尺寸3.00；质量面积1.5）。这表明随着体型的增大，动物变得越来越粗壮，只有肱骨和尺骨的长度比例是等距的

后肢参数也显示出与体型高度相关（r >0.95；表3）,股骨和胫骨长度以及股骨最小周长与体重等比例缩放,但就前肢变量而言，大多数其他线性变量存在积极的异速生长的情况，表面区域同理，股骨远端髁和胫骨近端和远端关节面，如预期必须支持身体的非对称增长质量（表3）六个最好的后肢预测体重的参数如图4所示

纤细刃齿虎按简单平均计算，样本的体重范围是56kg—97kg，加入%PE后体重范围为51–99 kg，对不太可靠的估计值进行加权质量有利于从具有较低的%PE（表4；附录B）。加权样本几乎一致导致了更高的体重估计。加权样本经常导致较高的标准偏差（表4；附录B），纤细刃齿虎的体型可与现存的花豹、美洲狮、美洲豹相比，纤细刃齿虎的总体身材明显不如毁灭刃齿虎，与致命刃齿虎更相似

致命刃齿虎按简单平均计算，样本的体重范围是140kg—265kg，加权后的体重范围是157kg—281kg，和纤细刃齿虎一样，加权之后的体重更高了，这表明简单的平均数并不能强调刃齿虎在身材比例上的强壮，加权样本总是导致更高的标准偏差，从而导致更广泛的传播（另见附录B）这个估计的体重范围与现存的东北虎雄性相当……这表明体重不应仅从一个或两个维度进行计算，而应从各种维度进行计算

LACMPMS 1-1的部分骨架证明了上述内容，从近端（肱骨、股骨）预测的体重值高于远端（胫骨），尽管尺骨的结果与该标本中肱骨和股骨的值相当（表5）。然而，总体而言，来自个体标本和LACMPMS 1-1的用于估测体重的各种骨骼为相当中和，表明致命刃齿虎的身材并没有显著地区别于现存大猫，现存大猫中的云豹与美洲豹四肢也按比例更短、更粗壮，比老虎或狮子体格更健壮。基于目前的肱骨和股骨的尺寸复原计算来看，致命刃齿虎的体重应该远低于Anyonge预计的347kg—442kg

与之相比，毁灭刃齿虎很大程度上大于了致命刃齿虎，也超出了现存猫科动物的体型范围（表4，表5）样本的体重平均计算中加权了%PE的校正版本一致高于未校正版本，这表明高于简单平均算法的体重值是由更可靠的方程计算的，具有较低的%PE，就像致命刃齿虎的计算一样。通过骨干维度预测的体重总是大大超过骨长版本的（附录B），这在纤细和致命两大刃齿虎上可以发现，而在毁灭刃齿虎上尤为显著，这指出了毁灭刃齿虎拥有尤其魁梧的总体身材。毁灭刃齿虎样本的体重范围是205kg—329kg（简单平均算法），231—358kg（通过%PE的值校正），这可与东北虎的世界纪录相比了(Wood, 1976; but see Sunquist and Sunquist, 2002, for discussion).

从致命刃齿虎LACMPMS 1-1和毁灭刃齿虎CN52（附录B）中，显而易见的是，在刃齿虎中腓胫尤其是胫骨比例是明显短于现存猫科动物的。例如，现存几种大型猫科动物的尺骨/肱骨比例（附录A：狮子 1.08 美洲豹1.01 豹1.09 孟加拉虎 1.06 东北虎 1.05）一致高于LACMPMS 1-1中的相应比例（0.97），以及CN52（0.94）的比例，在现存的猫科动物中，这些值仅特别粗壮的云豹个体相当（范围：0.97–1.04），同样，胫骨/股骨现存大型猫科动物的比例在0.85到0.96之间（狮子与美洲豹0.85 豹0.96 孟加拉虎0.84 东北虎0.86 云豹0.96）致命刃齿虎LACMPMS 1-1，为0.75。在毁灭刃齿虎CN52的股骨小头缺失，长度值暂定，但股骨似乎在400mm左右，约0.70的比例，远低于现存的任何猫科动物。

奇怪的是， Anyonge估测的致命刃齿虎的体重甚至超过了本次研究的毁灭刃齿虎，在本次研究中，后者才是普遍更大的物种，一个可能的原因是 Anyonge原先使用的的是文献数据，而我们的研究是对化石原件的实测，另一个更可能的原因是Anyonge的样本与我们的差异，虽然有更多的样本量，但是包含了更多小物种。一个包含许多小物种的数据样本引入与尺寸相关的偏差，产生不可靠的对大型物种的高体重估计，特别是如果像刃齿虎一样，它们有厚厚的骨干和骨骺……不幸的是 Anyonge没有发布相关数据，除了两项研究部分相重叠的数据外，不能进一步进行分析

尽管在本次研究内，我们展示了刃齿虎的体型值差异以及包含了一些大个体，然而最大个体并没有被包含在本次研究内(see, e.g., Merriam and Stock, 1932; Kurte´n and Werdelin, 1990).目前的研究表明，由于现存哺乳动物中异常巨大的物种总是很罕见，因此很难在化石记录中找到这些极大的个体。在现存的哺乳动物中，一些异常大的个体显著超过了正常大小的上限，这种模式也存在于猫科动物

尽管狮虎都有超过300kg被射杀的狩猎记录，这远远超出了通常个体甚至是体型很大的雄性的体型范围（图5） ，成年东北虎雄性通常在220–260公斤之间（Sunquist；Sunquist，2002），与本分析中使用的三个东北虎个体的大小一致（表1；附录A）。因此，刃齿虎的一些极其巨大的个体可能远远超过了我们研究里通报的范围，因此，几乎可以肯定的是，纤细刃齿虎有时会超过130公斤（图5） ，如现存的美洲豹。体型特别大的雄性致命刃齿虎很可能已经达到350公斤左右的体重（图5），但与Anyonge（1993）不同，我们认为该数值应该被视超过物种的正常大小范围的最大值。

毁灭刃齿虎是已发现的最大猫科之一，只有北美的更新世狮子(Panthera atrox; see Merriam and Stock, 1932; Anyonge, 1993; Turner and Anton, 1997）可以与之相比，即便是通常个体的毁灭刃齿虎也可以与世界纪录级别的东北虎相匹敌。我们有相当的理由推测超巨大的毁灭刃齿虎个体可以显著地超过400kg，这使得它远远超过了现存猫科的体型范围

刃齿虎的肢体比例（尺骨或桡骨/肱骨比例；胫骨/股骨比例）低于任何一种现存的猫科动物，一些人已推测出它们的运动潜在模式和可能的栖息地，从现存猫科来看，肢骨比例确实一定程度上与栖息地相关，但并不建议以样本骨骼比例推测物种的运动峰值表现……然而，刃齿虎沉重敦实的体型确实表明它是可能的力量型和短暂伏击猎手，而不是持续的追逐型猎手，并且它可能居住于森林型栖息地

这在一定程度上得到了栖息地的支持代表于更新世晚期的拉布雷亚沥青坑地区。从沥青坑回收的化石植物表面布雷亚似乎存在一个沿海的灌木群落，与当地山脉的水道、灌木丛和深峡谷植物群共存， Jefferson 认为三种不同的哺乳动物群存在加利福尼亚南部更新世晚期：马和地懒在沿海地区很常见；美洲驼与叉角羚在盆地流行；骆驼在莫哈韦沙漠的遗址占了大头。拉布雷亚地区的动物群似乎构成了海岸动物群的一个变种，它以骆驼为代表的沙漠群落较少，而野牛和地懒为代表的群落比海岸或山间群落更多，因为附近的圣莫尼卡山脉，拉布雷亚地区可能比其他沿海地区树木更茂密；当然，大部分拉布雷亚啮齿动物似乎代表了拉布雷亚沥青坑原先的森林或灌木丛的地貌

刃齿虎的实际体重也因为其估计的猎物大小以及可能的猎物种类产生影响，由于现存哺乳动物捕食者的体型与其猎物之间存在关系，现存的狮子和老虎通常会捕食重达数百公斤的大型有蹄类动物，尽管狮子单独狩猎的成功率较低，而且通常会追逐明显较小的猎物(Kruuk and Turner, 1967; Schaller, 1972; Sunquist and Sunquist, 2002).然而，刃齿虎巨大的体重和魁梧的体型表明，它和老虎一样，拥有在实行剪切咬之前，单枪匹马将大型猎物单独摔倒在地的能力

老虎偶尔会杀死成年印度野牛（Bos gaurus），以及狮群偶尔会狩猎河马、长颈鹿和小象（Schaller，1972；Sunquist，Sunquist，2002）。一些狮群甚至偶尔会攻击成年大象（Joubert，2000年）……一些人（Gonyea，1976b；Akersten，1985）认为致命刃齿虎成群生活，如果是这样的话，它庞大的体型可能使它能够捕食巨型食草动物

拉布雷亚沥青坑主要包含食肉动物，但野牛、马和骆驼也是很有代表性的。潜在的大型猎物包括长鼻目(哥伦比亚猛犸, 美洲乳齿象), 地懒（副磨齿兽，沙斯特地懒, 巨爪地懒),奇蹄目动物 (马, 加州貘), 偶蹄目动物 (西部拟驼, 美洲羚羊, 古风野牛,长角野牛) 通过对沥青坑大型食肉动物的碳同位素分析，包括恐狼、美洲拟狮、刃齿虎在内的大型食肉动物优先以野牛、骆驼、马和地懒为食，根据对现存豹属的比较研究也可以得出的相应推论

我们感谢Susana Bargo and Juan Prevosti (Museo de La Plata), Andrew Currant (Natural History Museum, London), Christopher A. Shaw (George C. Page Museum, Los Angeles).

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