叶片和群落尺度净光合速率关系的探讨

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叶片和群落尺度净光合速率关系的探讨

2024-07-13 09:17:09| 来源: 网络整理| 查看: 265

植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源。当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011)。世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响。群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014)。群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型。Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础。随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013)。冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等。

目前常用的群落尺度气体交换的观测方法为箱式法; 另外, 可以通过上述冠层尺度模型来推算群落净光合速率(Pc)。但是这些模型中采用的参数多为生理生化指标(如韧皮部运移物质速率、羧化作用速率和传输导度等), 参数多且观测比较复杂(张弥等, 2006)。那么, 如何能够利用叶片尺度净光合速率以及其他易观测的参数将其换算到群落尺度, 以及换算过程中应该考虑哪些因素?这是本文探讨的核心问题。为了避免群落多样性增加研究的复杂性, 本研究选取单一的敖汉苜蓿(Medicago sativa ‘Aohan’)人工草地群落为研究对象, 通过叶片和群落两个尺度净光合速率的测定, 比较冠层模型自下而上的假设基础及其推算方法是否合理, 试图找出二者之间的定量关系, 并确定从叶片尺度上推到群落以及生态系统尺度过程中的关键参数。

1 材料和方法 1.1 研究区概况

本研究在内蒙古多伦县贮草站试验小区 (42.76° N, 117.21° E)进行, 该地区海拔高度为1368 m, 属于中温带半干旱向半湿润过渡的大陆性气候。根据1954-2009年多伦县气象数据统计得到年降水量为382 mm, 年蒸发量为1748 mm, 其中6-8月降水量占全年的70%; 年平均气温为2.3 ℃, 最高气温出现在7月, 7月平均气温为19.0 ℃, 最低气温出现在1月, 1月平均气温为-17.5 ℃, 无霜期100天左右, ≥10 ℃积温为1917.9 ℃, 全年以西北风为主, 年平均风速3.6 m·s-1, 年大风日数为67.3天(马骏, 2011)。

研究样地为人工敖汉苜蓿群落, 于2012年5月30日播种, 小区内共播种3个亚小区, 每个亚小区面积为15 m2 (3 m × 5 m), 播种方式为条播, 行距为18.5 cm, 播种深度为2-3 cm, 播种密度为2.25 g·m-2, 群落中光分布比较均匀。试验小区在播种前浇水, 其后无灌溉, 播种前每hm2施用复合肥(NH4)3PO4) 80 kg, 播种后于6月10日、6月30日、7月15日、8月13日拔除杂草, 在每个亚小区内选择5枚叶片进行叶片净光合速率(Pn)测定。

1.2 植物群落尺度净光合速率测定

在每个亚小区选择0.5 m × 0.5 m的样方(面积为0.25 m2), 在降雨过后放入同化箱基座(0.5 m × 0.5 m), 待稳定后开始测定。采用LI-8100 (LI-COR, Lincoln, USA)连接开路式同化箱对生态系统净气体交换速率(NEE, μmol CO2·m-2·s-1)进行测定, 透明同化箱大小为0.5 m × 0.5 m × 0.5 m, 通过同化箱内的气扇使得气室内气体均匀, 同化箱盖上双层不透光布罩(外层为白色里层为黑色)测定生态系统呼吸速率(Reco, μmol CO2·m-2·s-1), 测定时间为2014年8月16日10:00, 每个亚小区中观测3个重复。在测定NEE的同时, 记录每个重复测定群落内的叶片数目(n), 并估算健康叶片(假设绿色部分叶面积约占60%以上为健康叶片)占所有叶片的比例(k)。

我们在同一区域的研究结果表明, 土壤呼吸占生态系统呼吸的61.8%, 故群落净气体交换速率(NCE)为：

NCE = NEE + 0.618 × Reco

1.3 植物叶片尺度净光合速率测定

叶片与群落尺度净光合速率同时进行测定, 采用便携式光合测定系统(LI-6400, LI-COR, Lincoln, USA), 利用开路法测定植株完全展开叶片的净光合速率(Pn, μmol CO2·m-2·s-1), 每个亚小区选取群落中健康、长势一致、无病斑、照光均一(保证光合活性高)的5片叶子进行重复观测, 测定时间为2014年8月16日10:00。每次测定时, 由系统自动记录相关参数的值, 求其平均值作为该时刻的净光合速率值, 测定光合速率时光合有效辐射为1721.09 μmol·m-2·s-1, 空气温度为26.24 ℃、大气相对湿度为33.40%、叶周围CO2浓度为383.94 mol·L-1。

1.4 叶面积测定

采用方格法, 每个亚小区选择大、中、小15片有效叶片, 将叶片的轮廓描在标准计算纸(最小方格的规格为1 mm × 1 mm)上, 统计每片叶轮廓占的小方格数(达到或超过半格的算1格, 不足半格的舍去), 得到每片叶片的叶面积, 将所有叶片叶面积平均即得到该亚小区的叶片平均叶面积指数(LAI)。

1.5 数据换算

测定的Pn, 通过以下换算公式得到Pc:

Pc = (Pn× LAI × n × k × m) / (10000 × 0.25) (1)其中, n为每个样地内叶片总数; k为健康叶片占所有叶片的比例; m为群落中所有叶片可接收有效光照的平均比例(因为测定所选叶片为活性最高的叶片, 考虑到植株间的遮阴程度以及叶片角度, 群落光合能力估算中引入该修正参数), m取值为0.7, 群落面积为0.25 m2。

理论上, 群落光合速率主要包括植物叶片光合速率和茎秆光合速率, 其相互关系如下:

NEE = P - Reco (2)

P = Pl+ Pt (3)

Pl= (Pn × LAI × n × k × r) / (10000 × 0.25) + Rl (4)

Pt = Pt′ + Rt (5)

其中NEE为生态系统净气体交换速率, Reco为生态系统呼吸速率, P为群落内植物总光合速率, Pl为叶片总光合速率, Pt为植物茎秆总光合速率, Rl为群落内叶片总呼吸速率, Pt′为植物茎秆净光合速率, Rt为植物茎秆总呼吸速率。

实际观测中, 呼吸速率为生态系统的总呼吸速率, 主要包括自养呼吸和异养呼吸两部分, 其相互关系如下:

Reco= Rl + Rs + Rt (6)

假设植物茎秆光合和呼吸两部分可以相互抵消, 根据以上的换算可以得出群落内植物叶片和茎秆总呼吸速率,即群落呼吸速率(Rc):

Rc = Rl + Rt = Reco - (Pc - NEE) (7)

2 研究结果 2.1 叶片和群落尺度光合能力比较

根据表1, 亚小区1和亚小区3的Pn无显著差异, 但由于叶片数分别为650和740, 以及不同比例的健康叶片数, 导致两个亚小区Pc差异显著, 相差2.16 μmol CO2·m-2·s-1。亚小区2叶片数为580, 其Pn显著低于其他两个亚小区(p < 0.05), Pc也小于其他两个亚小区。

Table 1 表1

表1 敖汉苜蓿叶片净光合速率(Pn)和群落净光合速率(Pc)比较

Table 1 The comparison of leaf net photosynthetic rate (Pn) and accumulated leaf net photosynthetic rate (Pc) of Medicago sativa ‘Aohan’

亚小区Sub plotPn (μmol CO2·m-2·s-1)叶片数No. of leaves平均叶面积Average leaf area(cm2)健康叶片比例Percentage of healthy leaves叶片接受有效光照比例Percentage of received effective light by leafPc (μmol CO2·m-2·s-1)Pc / Pn(%)亚小区1 Sub plot 115.025b6503.1130.40.73.41b22.7亚小区2 Sub plot 27.854a5802.4770.50.71.58a20.1亚小区3 Sub plot 314.536b7403.0810.60.75.57c38.3平均 Average12.4726562.8900.50.73.5227.0

Different lowercase letters indicate significant differences (p < 0.05).不同小写字母表明差异显著(p < 0.05)。

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三个亚小区Pc远低于Pn, 只占到Pn的20.1%-38.3%, 平均占到Pn的27.0%, 即群落尺度净光合速率较叶片尺度净光合速率下降了73% (表1)。

2.2 换算的Pc的验证

根据表2, 敖汉苜蓿叶片尺度测定的Pn和换算的Pc都大于NEE (1.48 μmol CO2·m-2·s-1), 其中Pc约为NEE的1.6-3.2倍, 为Pn的7.1%-16.4%; 推算得到的敖汉苜蓿Pc与测定的NCE基本相等; 3个亚小区平均生态系统呼吸速率为3.37 μmol CO2·m-2·s-1, 群落呼吸速率为1.33 μmol CO2·m-2·s-1。

Table 2 表2

表2 敖汉苜蓿实测群落净气体交换速率(NCE)与群落净光合速率(Pc)比较

Table 2 The comparison of measured net community CO2 exchange (NCE) and accumulated leaf net photosynthetic rate (Pc) of Medicago sativa ‘Aohan’

亚小区Sub plotPc (μmol CO2·m-2·s-1)NCE (μmol CO2·m-2·s-1)生态系统净气体交换速率 Net ecosystem CO2 exchange (NEE, μmol CO2·m-2·s-1)生态系统呼吸速率 Ecosystem respiration rate (Reco, μmol CO2·m-2·s-1)群落呼吸速率 Community respiration rate (Rc, μmol CO2·m-2·s-1)NEE/Pn (%)Pc/NEE亚小区1 Sub plot 13.413.381.073.741.407.13.2亚小区2 Sub plot 21.581.480.980.810.2112.51.6亚小区3 Sub plot 35.575.822.385.562.3716.42.3平均 Average3.523.561.483.371.3312.02.4

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3 讨论 3.1 Pn与Pc的关系

本研究结果表明, 敖汉苜蓿群落净光合速率为3.52 μmol CO2·m-2·s-1, 为Pn (12.472 μmol CO2·m-2·s-1)的27.0%, 低于其他学者在内蒙古地区对敖汉苜蓿Pn的研究结果(王建丽等, 2006; 张丽妍等, 2008)。除了由于苜蓿品种不同外, 本研究取样的人工草地刚建植2年, 植物生长还未达到光合和呼吸作用的旺盛期。在用箱式法测定群落净气体交换速率时, 测定的群落呼吸实际上是植物自养呼吸和异养呼吸速率的总和, 所以在得出NCE时, 要把土壤呼吸消耗部分加入。本研究结果表明, 土壤呼吸约占生态系统呼吸速率的60.6%; 另外, 有研究显示在内蒙古羊草生态系统中土壤呼吸占生态系统呼吸的59.4% (耿元波和罗光强, 2010), 可见该部分不容忽视。

虽然亚小区2的Pn显著性低于其他亚小区, 但验证结果表明3个亚小区叶片尺度净光合速率推算得到的群落尺度净光合速率与实际观测到的群落净气体交换速率均基本相等, 表明即使不同水平的叶片净光合速率, 通过本文提出的推算方法均可准确得到群落尺度净光合速率。叶面积指数在尺度转换过程中为重要参数; 有研究表明叶面积指数对草地NEE的解释份额达到86% (张文丽等, 2008)。此外, 叶片的叶位、叶龄, 以及同一叶片的不同部位的光合速率都明显不同(Zhang et al., 2005), 而且不同叶片取向或着生角度(平展和直立)也对叶片的光合速率有影响(陈悦等, 2002)。因此, 除了叶面积参数和叶片数目n, 同时引入了健康叶片占所有叶片的比例k和群落可接收有效光照的平均比例m, 可通过这些参数, 将叶片尺度净光合速率准确推算到群落尺度, 与冠层模型相比, 参数更加简化和容易获得。

另外, 本研究中没有考虑敖汉苜蓿茎秆的光合呼吸过程, 但有研究表明在农作物和林木中茎秆等非叶器官光合作用在作物生产中同样存在很重要的作用, 甚至在叶衰退的时候, 茎秆等非叶器官仍然可以保持较高的光合能力(Wang et al., 2001; 李朝霞等, 2004; 王文杰等, 2007), 在草地群落中, 该部分在叶片与群落尺度净光合速率转换过程中的作用如何, 需开展更加细致的观测和研究才能确定。

3.2 对冠层模型研究的启示

本研究在一定程度上揭示了冠层模型中存在的问题, 比如大叶模型的应用中, 以下原因会导致模拟结果偏高: (1)大叶模型是将冠层看作叶片的拓展, 并且没有对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 而已有的研究表明, 冠层不同高度上的微环境存在差别, 由此会造成模拟结果的偏差(于强等, 1999; 王靖等, 2008), 且大叶模型的计算结果比双叶模型高出13% (陶寅, 2007); 多叶模型和二叶模型是在大叶模型的基础上发展而来的, 多叶模型提出了冠层的垂直结构, 而二叶模型在多叶模型的基础上将冠层分为受光照的叶片与被遮阴的叶片两大部分, 避免了以上问题。本文中引入了参数m, 即考虑对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 若不引入该参数, 估算结果将增加42.8%, 可见在具体从叶片尺度上推到群落尺度的模型中应考虑群落的垂直结构。(2)需考虑叶片对光量子的非线性响应。在实际测定叶片净光合的过程中, 往往选取刚刚完全展开的光合活性最高的叶片为样品叶(许大全, 2006), 但是实际上群落中每个叶片的光合活性是不同的, 大叶模型中对该因子的忽视会造成光合速率估算的整体高估, 若将本研究中健康叶片所占比例增加10%, Pc将增加20%, 也证实了大叶模型中忽视光量子非线性反应的不合理。在今后模型中应该根据观测植物的群落类型以及叶片着生位置、倾角、生长状况等引入适当的修正参数。

另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的。叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响。在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素。

本研究启示我们: (1)在草原生态系统研究中, 相比参数比较复杂的冠层模型, 可利用叶片尺度净光合速率, 结合叶面积指数、群落叶片数目、健康叶片比例和群落中所有叶片可接收有效光照的平均比例等4个关键参数, 准确地推算出群落尺度净光合速率; (2)采用同化箱式法测定群落呼吸速率时, 不可避免地会包含土壤呼吸, 所以我们观测群落净气体交换速率时, 需要同时测定土壤呼吸。生态系统净气体交换速率加上土壤呼吸速率才是同化箱式法测定最终得出的群落净气体交换速率。(3)冠层模型中, 群落垂直结构和光量子的非线性响应不可忽视。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者声明没有竞争性利益冲突.

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植物光合产物分配及其影响因子研究进展 1 2010 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 植物光合产物分配及其影响因子研究进展 1 2010 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Global primary production: A remote sensing approach. 1 1995 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Water availability at sowing and nitrogen management of durum wheat: A seasonal analysis with the CERES-wheat model. 1 2004 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Canopy reflectance, photosynthesis, and transpiration. III: A reanalysis using improved leaf models and a new canopy integration scheme. 2 1992 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ...

... ).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 水分对苜蓿叶片光合特性的影响 1 2012 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 水分对苜蓿叶片光合特性的影响 1 2012 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 棉花阴、阳叶的生理特征对比以及光合模型应用研究 1 2007 ... 本研究在一定程度上揭示了冠层模型中存在的问题, 比如大叶模型的应用中, 以下原因会导致模拟结果偏高: (1)大叶模型是将冠层看作叶片的拓展, 并且没有对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 而已有的研究表明, 冠层不同高度上的微环境存在差别, 由此会造成模拟结果的偏差(于强等, 1999; 王靖等, 2008), 且大叶模型的计算结果比双叶模型高出13% (陶寅, 2007); 多叶模型和二叶模型是在大叶模型的基础上发展而来的, 多叶模型提出了冠层的垂直结构, 而二叶模型在多叶模型的基础上将冠层分为受光照的叶片与被遮阴的叶片两大部分, 避免了以上问题.本文中引入了参数m, 即考虑对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 若不引入该参数, 估算结果将增加42.8%, 可见在具体从叶片尺度上推到群落尺度的模型中应考虑群落的垂直结构.(2)需考虑叶片对光量子的非线性响应.在实际测定叶片净光合的过程中, 往往选取刚刚完全展开的光合活性最高的叶片为样品叶(许大全, 2006), 但是实际上群落中每个叶片的光合活性是不同的, 大叶模型中对该因子的忽视会造成光合速率估算的整体高估, 若将本研究中健康叶片所占比例增加10%, Pc将增加20%, 也证实了大叶模型中忽视光量子非线性反应的不合理.在今后模型中应该根据观测植物的群落类型以及叶片着生位置、倾角、生长状况等引入适当的修正参数. ... 棉花阴、阳叶的生理特征对比以及光合模型应用研究 1 2007 ... 本研究在一定程度上揭示了冠层模型中存在的问题, 比如大叶模型的应用中, 以下原因会导致模拟结果偏高: (1)大叶模型是将冠层看作叶片的拓展, 并且没有对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 而已有的研究表明, 冠层不同高度上的微环境存在差别, 由此会造成模拟结果的偏差(于强等, 1999; 王靖等, 2008), 且大叶模型的计算结果比双叶模型高出13% (陶寅, 2007); 多叶模型和二叶模型是在大叶模型的基础上发展而来的, 多叶模型提出了冠层的垂直结构, 而二叶模型在多叶模型的基础上将冠层分为受光照的叶片与被遮阴的叶片两大部分, 避免了以上问题.本文中引入了参数m, 即考虑对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 若不引入该参数, 估算结果将增加42.8%, 可见在具体从叶片尺度上推到群落尺度的模型中应考虑群落的垂直结构.(2)需考虑叶片对光量子的非线性响应.在实际测定叶片净光合的过程中, 往往选取刚刚完全展开的光合活性最高的叶片为样品叶(许大全, 2006), 但是实际上群落中每个叶片的光合活性是不同的, 大叶模型中对该因子的忽视会造成光合速率估算的整体高估, 若将本研究中健康叶片所占比例增加10%, Pc将增加20%, 也证实了大叶模型中忽视光量子非线性反应的不合理.在今后模型中应该根据观测植物的群落类型以及叶片着生位置、倾角、生长状况等引入适当的修正参数. ... A diagnostic carbon flux model to monitor the effects of disturbance and interannual varia- tion in climate on regional NEP. 1 2006 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Estimation of carbon mass fluxes over Europe using the C-Fix model and Euroflux data. 1 2002 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 青藏高原东缘高寒草甸生态系统碳通量变化特征及其影响因素 1 2014 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 青藏高原东缘高寒草甸生态系统碳通量变化特征及其影响因素 1 2014 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Protein dynamics control the kinetics of initial electron transfer in photosynthesis. 1 2007 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 土壤-植物-大气连续体水热、CO2通量估算模型研究进展 1 2008 ... 本研究在一定程度上揭示了冠层模型中存在的问题, 比如大叶模型的应用中, 以下原因会导致模拟结果偏高: (1)大叶模型是将冠层看作叶片的拓展, 并且没有对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 而已有的研究表明, 冠层不同高度上的微环境存在差别, 由此会造成模拟结果的偏差(于强等, 1999; 王靖等, 2008), 且大叶模型的计算结果比双叶模型高出13% (陶寅, 2007); 多叶模型和二叶模型是在大叶模型的基础上发展而来的, 多叶模型提出了冠层的垂直结构, 而二叶模型在多叶模型的基础上将冠层分为受光照的叶片与被遮阴的叶片两大部分, 避免了以上问题.本文中引入了参数m, 即考虑对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 若不引入该参数, 估算结果将增加42.8%, 可见在具体从叶片尺度上推到群落尺度的模型中应考虑群落的垂直结构.(2)需考虑叶片对光量子的非线性响应.在实际测定叶片净光合的过程中, 往往选取刚刚完全展开的光合活性最高的叶片为样品叶(许大全, 2006), 但是实际上群落中每个叶片的光合活性是不同的, 大叶模型中对该因子的忽视会造成光合速率估算的整体高估, 若将本研究中健康叶片所占比例增加10%, Pc将增加20%, 也证实了大叶模型中忽视光量子非线性反应的不合理.在今后模型中应该根据观测植物的群落类型以及叶片着生位置、倾角、生长状况等引入适当的修正参数. ... 土壤-植物-大气连续体水热、CO2通量估算模型研究进展 1 2008 ... 本研究在一定程度上揭示了冠层模型中存在的问题, 比如大叶模型的应用中, 以下原因会导致模拟结果偏高: (1)大叶模型是将冠层看作叶片的拓展, 并且没有对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 而已有的研究表明, 冠层不同高度上的微环境存在差别, 由此会造成模拟结果的偏差(于强等, 1999; 王靖等, 2008), 且大叶模型的计算结果比双叶模型高出13% (陶寅, 2007); 多叶模型和二叶模型是在大叶模型的基础上发展而来的, 多叶模型提出了冠层的垂直结构, 而二叶模型在多叶模型的基础上将冠层分为受光照的叶片与被遮阴的叶片两大部分, 避免了以上问题.本文中引入了参数m, 即考虑对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 若不引入该参数, 估算结果将增加42.8%, 可见在具体从叶片尺度上推到群落尺度的模型中应考虑群落的垂直结构.(2)需考虑叶片对光量子的非线性响应.在实际测定叶片净光合的过程中, 往往选取刚刚完全展开的光合活性最高的叶片为样品叶(许大全, 2006), 但是实际上群落中每个叶片的光合活性是不同的, 大叶模型中对该因子的忽视会造成光合速率估算的整体高估, 若将本研究中健康叶片所占比例增加10%, Pc将增加20%, 也证实了大叶模型中忽视光量子非线性反应的不合理.在今后模型中应该根据观测植物的群落类型以及叶片着生位置、倾角、生长状况等引入适当的修正参数. ... 杂花苜蓿叶片光合生理生态特性 1 2006 ... 本研究结果表明, 敖汉苜蓿群落净光合速率为3.52 μmol CO2·m-2·s-1, 为Pn (12.472 μmol CO2·m-2·s-1)的27.0%, 低于其他学者在内蒙古地区对敖汉苜蓿Pn的研究结果(王建丽等, 2006; 张丽妍等, 2008). 除了由于苜蓿品种不同外, 本研究取样的人工草地刚建植2年, 植物生长还未达到光合和呼吸作用的旺盛期.在用箱式法测定群落净气体交换速率时, 测定的群落呼吸实际上是植物自养呼吸和异养呼吸速率的总和, 所以在得出NCE时, 要把土壤呼吸消耗部分加入.本研究结果表明, 土壤呼吸约占生态系统呼吸速率的60.6%; 另外, 有研究显示在内蒙古羊草生态系统中土壤呼吸占生态系统呼吸的59.4% (耿元波和罗光强, 2010), 可见该部分不容忽视. ... 杂花苜蓿叶片光合生理生态特性 1 2006 ... 本研究结果表明, 敖汉苜蓿群落净光合速率为3.52 μmol CO2·m-2·s-1, 为Pn (12.472 μmol CO2·m-2·s-1)的27.0%, 低于其他学者在内蒙古地区对敖汉苜蓿Pn的研究结果(王建丽等, 2006; 张丽妍等, 2008). 除了由于苜蓿品种不同外, 本研究取样的人工草地刚建植2年, 植物生长还未达到光合和呼吸作用的旺盛期.在用箱式法测定群落净气体交换速率时, 测定的群落呼吸实际上是植物自养呼吸和异养呼吸速率的总和, 所以在得出NCE时, 要把土壤呼吸消耗部分加入.本研究结果表明, 土壤呼吸约占生态系统呼吸速率的60.6%; 另外, 有研究显示在内蒙古羊草生态系统中土壤呼吸占生态系统呼吸的59.4% (耿元波和罗光强, 2010), 可见该部分不容忽视. ... 林木非同化器官树枝(干)光合功能研究进展 1 2007 ... 另外, 本研究中没有考虑敖汉苜蓿茎秆的光合呼吸过程, 但有研究表明在农作物和林木中茎秆等非叶器官光合作用在作物生产中同样存在很重要的作用, 甚至在叶衰退的时候, 茎秆等非叶器官仍然可以保持较高的光合能力(Wang et al., 2001; 李朝霞等, 2004; 王文杰等, 2007), 在草地群落中, 该部分在叶片与群落尺度净光合速率转换过程中的作用如何, 需开展更加细致的观测和研究才能确定. ... 林木非同化器官树枝(干)光合功能研究进展 1 2007 ... 另外, 本研究中没有考虑敖汉苜蓿茎秆的光合呼吸过程, 但有研究表明在农作物和林木中茎秆等非叶器官光合作用在作物生产中同样存在很重要的作用, 甚至在叶衰退的时候, 茎秆等非叶器官仍然可以保持较高的光合能力(Wang et al., 2001; 李朝霞等, 2004; 王文杰等, 2007), 在草地群落中, 该部分在叶片与群落尺度净光合速率转换过程中的作用如何, 需开展更加细致的观测和研究才能确定. ... A two-leaf model for canopy for canopy conductance, photosynthesis and partitioning of available energy: Model description and comparison with a multi-layered model. 1 1998 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Photosynthetic characteristics of non-leaf organs of winter wheat cultivars differing in ear type and their relationship with grain mass per ear. 1 2001 ... 另外, 本研究中没有考虑敖汉苜蓿茎秆的光合呼吸过程, 但有研究表明在农作物和林木中茎秆等非叶器官光合作用在作物生产中同样存在很重要的作用, 甚至在叶衰退的时候, 茎秆等非叶器官仍然可以保持较高的光合能力(Wang et al., 2001; 李朝霞等, 2004; 王文杰等, 2007), 在草地群落中, 该部分在叶片与群落尺度净光合速率转换过程中的作用如何, 需开展更加细致的观测和研究才能确定. ... Scaling CO2-photosynthesis relationships from the leaf to the canopy. 1 1994 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Assessing the eddy covariance technique for evaluating carbon dioxide exchange rates of ecosystems: Past, present and future. 1 2003 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Satellite-based modeling of gross primary production in an evergreen needleleaf forest. 1 2004 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 光合作用测定及研究中一些值得注意的问题 1 2006 ... 本研究在一定程度上揭示了冠层模型中存在的问题, 比如大叶模型的应用中, 以下原因会导致模拟结果偏高: (1)大叶模型是将冠层看作叶片的拓展, 并且没有对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 而已有的研究表明, 冠层不同高度上的微环境存在差别, 由此会造成模拟结果的偏差(于强等, 1999; 王靖等, 2008), 且大叶模型的计算结果比双叶模型高出13% (陶寅, 2007); 多叶模型和二叶模型是在大叶模型的基础上发展而来的, 多叶模型提出了冠层的垂直结构, 而二叶模型在多叶模型的基础上将冠层分为受光照的叶片与被遮阴的叶片两大部分, 避免了以上问题.本文中引入了参数m, 即考虑对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 若不引入该参数, 估算结果将增加42.8%, 可见在具体从叶片尺度上推到群落尺度的模型中应考虑群落的垂直结构.(2)需考虑叶片对光量子的非线性响应.在实际测定叶片净光合的过程中, 往往选取刚刚完全展开的光合活性最高的叶片为样品叶(许大全, 2006), 但是实际上群落中每个叶片的光合活性是不同的, 大叶模型中对该因子的忽视会造成光合速率估算的整体高估, 若将本研究中健康叶片所占比例增加10%, Pc将增加20%, 也证实了大叶模型中忽视光量子非线性反应的不合理.在今后模型中应该根据观测植物的群落类型以及叶片着生位置、倾角、生长状况等引入适当的修正参数. ... Livestock greenhouse gas emissions and mitigation potential in Europe. 1 2013 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... 水稻剑叶取向对其光合功能的影响 1 2002 ... 虽然亚小区2的Pn显著性低于其他亚小区, 但验证结果表明3个亚小区叶片尺度净光合速率推算得到的群落尺度净光合速率与实际观测到的群落净气体交换速率均基本相等, 表明即使不同水平的叶片净光合速率, 通过本文提出的推算方法均可准确得到群落尺度净光合速率.叶面积指数在尺度转换过程中为重要参数; 有研究表明叶面积指数对草地NEE的解释份额达到86% (张文丽等, 2008).此外, 叶片的叶位、叶龄, 以及同一叶片的不同部位的光合速率都明显不同(Zhang et al., 2005), 而且不同叶片取向或着生角度(平展和直立)也对叶片的光合速率有影响(陈悦等, 2002).因此, 除了叶面积参数和叶片数目n, 同时引入了健康叶片占所有叶片的比例k和群落可接收有效光照的平均比例m, 可通过这些参数, 将叶片尺度净光合速率准确推算到群落尺度, 与冠层模型相比, 参数更加简化和容易获得. ... 光合作用测定及研究中一些值得注意的问题 1 2006 ... 本研究在一定程度上揭示了冠层模型中存在的问题, 比如大叶模型的应用中, 以下原因会导致模拟结果偏高: (1)大叶模型是将冠层看作叶片的拓展, 并且没有对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 而已有的研究表明, 冠层不同高度上的微环境存在差别, 由此会造成模拟结果的偏差(于强等, 1999; 王靖等, 2008), 且大叶模型的计算结果比双叶模型高出13% (陶寅, 2007); 多叶模型和二叶模型是在大叶模型的基础上发展而来的, 多叶模型提出了冠层的垂直结构, 而二叶模型在多叶模型的基础上将冠层分为受光照的叶片与被遮阴的叶片两大部分, 避免了以上问题.本文中引入了参数m, 即考虑对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 若不引入该参数, 估算结果将增加42.8%, 可见在具体从叶片尺度上推到群落尺度的模型中应考虑群落的垂直结构.(2)需考虑叶片对光量子的非线性响应.在实际测定叶片净光合的过程中, 往往选取刚刚完全展开的光合活性最高的叶片为样品叶(许大全, 2006), 但是实际上群落中每个叶片的光合活性是不同的, 大叶模型中对该因子的忽视会造成光合速率估算的整体高估, 若将本研究中健康叶片所占比例增加10%, Pc将增加20%, 也证实了大叶模型中忽视光量子非线性反应的不合理.在今后模型中应该根据观测植物的群落类型以及叶片着生位置、倾角、生长状况等引入适当的修正参数. ... Seasonal variation in carbon dioxide exchange over a Mediterranean annual grassland in California. 1 2004 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... 水稻剑叶取向对其光合功能的影响 1 2002 ... 虽然亚小区2的Pn显著性低于其他亚小区, 但验证结果表明3个亚小区叶片尺度净光合速率推算得到的群落尺度净光合速率与实际观测到的群落净气体交换速率均基本相等, 表明即使不同水平的叶片净光合速率, 通过本文提出的推算方法均可准确得到群落尺度净光合速率.叶面积指数在尺度转换过程中为重要参数; 有研究表明叶面积指数对草地NEE的解释份额达到86% (张文丽等, 2008).此外, 叶片的叶位、叶龄, 以及同一叶片的不同部位的光合速率都明显不同(Zhang et al., 2005), 而且不同叶片取向或着生角度(平展和直立)也对叶片的光合速率有影响(陈悦等, 2002).因此, 除了叶面积参数和叶片数目n, 同时引入了健康叶片占所有叶片的比例k和群落可接收有效光照的平均比例m, 可通过这些参数, 将叶片尺度净光合速率准确推算到群落尺度, 与冠层模型相比, 参数更加简化和容易获得. ... 试析光合作用的研究动向 1 2011 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 试析光合作用的研究动向 1 2011 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... On the variability of respiration in terrestrial ecosystems: Moving beyond Q10. 1 2006 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... Establishment of apparent quantum yield and maximum ecosystem assimilation on Tibetan Plateau alpine meadow ecosystem. 1 2005 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 内蒙古克氏针茅草原生态系统-大气通量交换特征 1 2008 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Plasticity of growth characteristics in wild barley (Hordeum spontaneum) in response to nutrient limitation. 1 2003 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 plants. 1 1980 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 内蒙古克氏针茅草原生态系统-大气通量交换特征 1 2008 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Simulation of rice biomass accumulation by an extended logistic model including influence of meteorological factors. 1 2002 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Biomass allocation, morphology and photosynthesis of invasive and noninvasive exotic species grown at four irradiance levels. 1 2007 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... Depression of net ecosystem CO2 exchange in semi-arid Leymus chinensis steppe and alpine shrub. 1 2006 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... 植物光合生产力与冠层蒸散模拟研究进展 1 1999 ... 本研究在一定程度上揭示了冠层模型中存在的问题, 比如大叶模型的应用中, 以下原因会导致模拟结果偏高: (1)大叶模型是将冠层看作叶片的拓展, 并且没有对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 而已有的研究表明, 冠层不同高度上的微环境存在差别, 由此会造成模拟结果的偏差(于强等, 1999; 王靖等, 2008), 且大叶模型的计算结果比双叶模型高出13% (陶寅, 2007); 多叶模型和二叶模型是在大叶模型的基础上发展而来的, 多叶模型提出了冠层的垂直结构, 而二叶模型在多叶模型的基础上将冠层分为受光照的叶片与被遮阴的叶片两大部分, 避免了以上问题.本文中引入了参数m, 即考虑对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 若不引入该参数, 估算结果将增加42.8%, 可见在具体从叶片尺度上推到群落尺度的模型中应考虑群落的垂直结构.(2)需考虑叶片对光量子的非线性响应.在实际测定叶片净光合的过程中, 往往选取刚刚完全展开的光合活性最高的叶片为样品叶(许大全, 2006), 但是实际上群落中每个叶片的光合活性是不同的, 大叶模型中对该因子的忽视会造成光合速率估算的整体高估, 若将本研究中健康叶片所占比例增加10%, Pc将增加20%, 也证实了大叶模型中忽视光量子非线性反应的不合理.在今后模型中应该根据观测植物的群落类型以及叶片着生位置、倾角、生长状况等引入适当的修正参数. ... 植物光合生产力与冠层蒸散模拟研究进展 1 1999 ... 本研究在一定程度上揭示了冠层模型中存在的问题, 比如大叶模型的应用中, 以下原因会导致模拟结果偏高: (1)大叶模型是将冠层看作叶片的拓展, 并且没有对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 而已有的研究表明, 冠层不同高度上的微环境存在差别, 由此会造成模拟结果的偏差(于强等, 1999; 王靖等, 2008), 且大叶模型的计算结果比双叶模型高出13% (陶寅, 2007); 多叶模型和二叶模型是在大叶模型的基础上发展而来的, 多叶模型提出了冠层的垂直结构, 而二叶模型在多叶模型的基础上将冠层分为受光照的叶片与被遮阴的叶片两大部分, 避免了以上问题.本文中引入了参数m, 即考虑对冠层进行受光照叶片和被遮阴叶片的区分, 若不引入该参数, 估算结果将增加42.8%, 可见在具体从叶片尺度上推到群落尺度的模型中应考虑群落的垂直结构.(2)需考虑叶片对光量子的非线性响应.在实际测定叶片净光合的过程中, 往往选取刚刚完全展开的光合活性最高的叶片为样品叶(许大全, 2006), 但是实际上群落中每个叶片的光合活性是不同的, 大叶模型中对该因子的忽视会造成光合速率估算的整体高估, 若将本研究中健康叶片所占比例增加10%, Pc将增加20%, 也证实了大叶模型中忽视光量子非线性反应的不合理.在今后模型中应该根据观测植物的群落类型以及叶片着生位置、倾角、生长状况等引入适当的修正参数. ... 内蒙古羊草草原呼吸的影响因素分析和区分 1 2010 ... 本研究结果表明, 敖汉苜蓿群落净光合速率为3.52 μmol CO2·m-2·s-1, 为Pn (12.472 μmol CO2·m-2·s-1)的27.0%, 低于其他学者在内蒙古地区对敖汉苜蓿Pn的研究结果(王建丽等, 2006; 张丽妍等, 2008). 除了由于苜蓿品种不同外, 本研究取样的人工草地刚建植2年, 植物生长还未达到光合和呼吸作用的旺盛期.在用箱式法测定群落净气体交换速率时, 测定的群落呼吸实际上是植物自养呼吸和异养呼吸速率的总和, 所以在得出NCE时, 要把土壤呼吸消耗部分加入.本研究结果表明, 土壤呼吸约占生态系统呼吸速率的60.6%; 另外, 有研究显示在内蒙古羊草生态系统中土壤呼吸占生态系统呼吸的59.4% (耿元波和罗光强, 2010), 可见该部分不容忽视. ... 内蒙古羊草草原呼吸的影响因素分析和区分 1 2010 ... 本研究结果表明, 敖汉苜蓿群落净光合速率为3.52 μmol CO2·m-2·s-1, 为Pn (12.472 μmol CO2·m-2·s-1)的27.0%, 低于其他学者在内蒙古地区对敖汉苜蓿Pn的研究结果(王建丽等, 2006; 张丽妍等, 2008). 除了由于苜蓿品种不同外, 本研究取样的人工草地刚建植2年, 植物生长还未达到光合和呼吸作用的旺盛期.在用箱式法测定群落净气体交换速率时, 测定的群落呼吸实际上是植物自养呼吸和异养呼吸速率的总和, 所以在得出NCE时, 要把土壤呼吸消耗部分加入.本研究结果表明, 土壤呼吸约占生态系统呼吸速率的60.6%; 另外, 有研究显示在内蒙古羊草生态系统中土壤呼吸占生态系统呼吸的59.4% (耿元波和罗光强, 2010), 可见该部分不容忽视. ... Development of a two-leaf light use efficiency model for improving the calculation of terrestrial gross primary productivity. 1 2013 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Parameterization of a diagnostic carbon cycle model for continental scale application. 1 2011 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Deriving a light use efficiency model from eddy covariance flux data for predicting daily gross primary production across biomes. 1 2007 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... Carbon sequestration and ecosystem respiration for 4 years in a Scots pine forest. 1 2004 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... Leaf nitrogen, photosynthesis, conductance and transpiration: Scaling from leaves to canopies. 1 1995 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 不同粒叶比小麦品种非叶片光合器官光合特性的研究 1 2004 ... 另外, 本研究中没有考虑敖汉苜蓿茎秆的光合呼吸过程, 但有研究表明在农作物和林木中茎秆等非叶器官光合作用在作物生产中同样存在很重要的作用, 甚至在叶衰退的时候, 茎秆等非叶器官仍然可以保持较高的光合能力(Wang et al., 2001; 李朝霞等, 2004; 王文杰等, 2007), 在草地群落中, 该部分在叶片与群落尺度净光合速率转换过程中的作用如何, 需开展更加细致的观测和研究才能确定. ... 不同粒叶比小麦品种非叶片光合器官光合特性的研究 1 2004 ... 另外, 本研究中没有考虑敖汉苜蓿茎秆的光合呼吸过程, 但有研究表明在农作物和林木中茎秆等非叶器官光合作用在作物生产中同样存在很重要的作用, 甚至在叶衰退的时候, 茎秆等非叶器官仍然可以保持较高的光合能力(Wang et al., 2001; 李朝霞等, 2004; 王文杰等, 2007), 在草地群落中, 该部分在叶片与群落尺度净光合速率转换过程中的作用如何, 需开展更加细致的观测和研究才能确定. ... Carbon allocation in forest ecosystems. 1 2007 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... Determinant of photosynthetic capacity in rice leaves under ambient air conditions. 1 2005 ... 虽然亚小区2的Pn显著性低于其他亚小区, 但验证结果表明3个亚小区叶片尺度净光合速率推算得到的群落尺度净光合速率与实际观测到的群落净气体交换速率均基本相等, 表明即使不同水平的叶片净光合速率, 通过本文提出的推算方法均可准确得到群落尺度净光合速率.叶面积指数在尺度转换过程中为重要参数; 有研究表明叶面积指数对草地NEE的解释份额达到86% (张文丽等, 2008).此外, 叶片的叶位、叶龄, 以及同一叶片的不同部位的光合速率都明显不同(Zhang et al., 2005), 而且不同叶片取向或着生角度(平展和直立)也对叶片的光合速率有影响(陈悦等, 2002).因此, 除了叶面积参数和叶片数目n, 同时引入了健康叶片占所有叶片的比例k和群落可接收有效光照的平均比例m, 可通过这些参数, 将叶片尺度净光合速率准确推算到群落尺度, 与冠层模型相比, 参数更加简化和容易获得. ... 不同生长年限紫花苜蓿花期光合特性及其种子生产性能 1 2008 ... 本研究结果表明, 敖汉苜蓿群落净光合速率为3.52 μmol CO2·m-2·s-1, 为Pn (12.472 μmol CO2·m-2·s-1)的27.0%, 低于其他学者在内蒙古地区对敖汉苜蓿Pn的研究结果(王建丽等, 2006; 张丽妍等, 2008). 除了由于苜蓿品种不同外, 本研究取样的人工草地刚建植2年, 植物生长还未达到光合和呼吸作用的旺盛期.在用箱式法测定群落净气体交换速率时, 测定的群落呼吸实际上是植物自养呼吸和异养呼吸速率的总和, 所以在得出NCE时, 要把土壤呼吸消耗部分加入.本研究结果表明, 土壤呼吸约占生态系统呼吸速率的60.6%; 另外, 有研究显示在内蒙古羊草生态系统中土壤呼吸占生态系统呼吸的59.4% (耿元波和罗光强, 2010), 可见该部分不容忽视. ... Effects of an experimental increase of temperature and drought on the photosynthetic performance of two ericaceous shrub species along a north-south European gradient. 1 2004 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... 内蒙古农牧交错带不同土地利用方式下土壤呼吸速率及其温度敏感性变化 1 2011 ... 本研究在内蒙古多伦县贮草站试验小区 (42.76° N, 117.21° E)进行, 该地区海拔高度为1368 m, 属于中温带半干旱向半湿润过渡的大陆性气候.根据1954-2009年多伦县气象数据统计得到年降水量为382 mm, 年蒸发量为1748 mm, 其中6-8月降水量占全年的70%; 年平均气温为2.3 ℃, 最高气温出现在7月, 7月平均气温为19.0 ℃, 最低气温出现在1月, 1月平均气温为-17.5 ℃, 无霜期100天左右, ≥10 ℃积温为1917.9 ℃, 全年以西北风为主, 年平均风速3.6 m·s-1, 年大风日数为67.3天(马骏, 2011). ... 不同生长年限紫花苜蓿花期光合特性及其种子生产性能 1 2008 ... 本研究结果表明, 敖汉苜蓿群落净光合速率为3.52 μmol CO2·m-2·s-1, 为Pn (12.472 μmol CO2·m-2·s-1)的27.0%, 低于其他学者在内蒙古地区对敖汉苜蓿Pn的研究结果(王建丽等, 2006; 张丽妍等, 2008). 除了由于苜蓿品种不同外, 本研究取样的人工草地刚建植2年, 植物生长还未达到光合和呼吸作用的旺盛期.在用箱式法测定群落净气体交换速率时, 测定的群落呼吸实际上是植物自养呼吸和异养呼吸速率的总和, 所以在得出NCE时, 要把土壤呼吸消耗部分加入.本研究结果表明, 土壤呼吸约占生态系统呼吸速率的60.6%; 另外, 有研究显示在内蒙古羊草生态系统中土壤呼吸占生态系统呼吸的59.4% (耿元波和罗光强, 2010), 可见该部分不容忽视. ... 植被冠层尺度生理生态模型的研究进展 2 2006 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ...

... 目前常用的群落尺度气体交换的观测方法为箱式法; 另外, 可以通过上述冠层尺度模型来推算群落净光合速率(Pc).但是这些模型中采用的参数多为生理生化指标(如韧皮部运移物质速率、羧化作用速率和传输导度等), 参数多且观测比较复杂(张弥等, 2006).那么, 如何能够利用叶片尺度净光合速率以及其他易观测的参数将其换算到群落尺度, 以及换算过程中应该考虑哪些因素?这是本文探讨的核心问题.为了避免群落多样性增加研究的复杂性, 本研究选取单一的敖汉苜蓿(Medicago sativa ‘Aohan’)人工草地群落为研究对象, 通过叶片和群落两个尺度净光合速率的测定, 比较冠层模型自下而上的假设基础及其推算方法是否合理, 试图找出二者之间的定量关系, 并确定从叶片尺度上推到群落以及生态系统尺度过程中的关键参数. ... 开垦对克氏针茅草地生态系统碳通量的影响 1 2008 ... 虽然亚小区2的Pn显著性低于其他亚小区, 但验证结果表明3个亚小区叶片尺度净光合速率推算得到的群落尺度净光合速率与实际观测到的群落净气体交换速率均基本相等, 表明即使不同水平的叶片净光合速率, 通过本文提出的推算方法均可准确得到群落尺度净光合速率.叶面积指数在尺度转换过程中为重要参数; 有研究表明叶面积指数对草地NEE的解释份额达到86% (张文丽等, 2008).此外, 叶片的叶位、叶龄, 以及同一叶片的不同部位的光合速率都明显不同(Zhang et al., 2005), 而且不同叶片取向或着生角度(平展和直立)也对叶片的光合速率有影响(陈悦等, 2002).因此, 除了叶面积参数和叶片数目n, 同时引入了健康叶片占所有叶片的比例k和群落可接收有效光照的平均比例m, 可通过这些参数, 将叶片尺度净光合速率准确推算到群落尺度, 与冠层模型相比, 参数更加简化和容易获得. ... 农牧交错带不同耕作方式土壤水分动态变化特征 1 2007 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... A satellite-based biosphere parameterization for net ecosystem CO2 exchange: Vegetation photosynthesis and respiration model (VPRM). 1 2008 ... 植物的光合作用是地球上生物生长和繁衍的基础, 是地球生命系统的能量来源.当前进行的光合作用研究, 领域日益宽广, 层次愈加深入, 技术越来越先进(程建和沈允钢, 2011).世界各国大量的研究工作集中在植物光合作用的机理反应(Yu et al., 2002; Wang et al., 2007; 杨娟等, 2008; 孙东宝和王庆锁, 2014), 深入探讨内部因子和外部环境因子对光合作用的影响.群落尺度主要开展碳通量及其与环境之间相互关系研究(Baldocchi, 2003; Xu et al., 2005; 王海波等, 2014).群落光合作用对环境因子的响应不如个体水平上明显(平晓燕等, 2010), 需通过尺度上推, 将叶片尺度的生理生态模型扩展到冠层尺度上, 大体分为大叶模型、多层模型和二叶模型.Farquhar等(1980)提出了叶片光合作用的生化模型, 为较大尺度光合模型的建立奠定了基础.随后, Sellers等(1992)和Amthor (1994)提出假设: 单叶尺度上的模型可以直接应用到冠层水平, 并据此建立了大叶模型, 随后又发展出多层模型(Leuning et al., 1995)和双叶模型(Wang & Leuning, 1998), 并得到了广泛的应用(Rinaldi, 2004; 张弥等, 2006; He et al., 2013).冠层尺度的模型模拟可以为区域乃至全球尺度碳循环的研究提供基础, 如: SiB (simple bio- sphere model)(Sellers et al., 1992), GLO-PEM (Prince & Goward, 1995)、Cfix (Veroustraete et al., 2002)、E-VPM (vegetation photosynthesis model) (Xiao et al., 2004)、CFlux (Turner et al., 2006; King et al., 2011)、CLUE (eddy covariance-light use efficiency)(Yuan et al., 2007)、VPRM (vegetation production and respiration mode) (Mahadevan et al., 2008)等. ... 开垦对克氏针茅草地生态系统碳通量的影响 1 2008 ... 虽然亚小区2的Pn显著性低于其他亚小区, 但验证结果表明3个亚小区叶片尺度净光合速率推算得到的群落尺度净光合速率与实际观测到的群落净气体交换速率均基本相等, 表明即使不同水平的叶片净光合速率, 通过本文提出的推算方法均可准确得到群落尺度净光合速率.叶面积指数在尺度转换过程中为重要参数; 有研究表明叶面积指数对草地NEE的解释份额达到86% (张文丽等, 2008).此外, 叶片的叶位、叶龄, 以及同一叶片的不同部位的光合速率都明显不同(Zhang et al., 2005), 而且不同叶片取向或着生角度(平展和直立)也对叶片的光合速率有影响(陈悦等, 2002).因此, 除了叶面积参数和叶片数目n, 同时引入了健康叶片占所有叶片的比例k和群落可接收有效光照的平均比例m, 可通过这些参数, 将叶片尺度净光合速率准确推算到群落尺度, 与冠层模型相比, 参数更加简化和容易获得. ... 高大气CO2浓度下氮素对小麦叶片光能利用的影响 1 2010 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... Climatic warming changes plant photosynthesis and its temperature dependence in a temperate steppe of northern China. 1 2008 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... Predicting the impacts of climate change on the distribution of species: Are bioclimate envelope models useful? 1 2003 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... 高大气CO2浓度下氮素对小麦叶片光能利用的影响 1 2010 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... 夜间变暖提高荫香叶片的光合能力 1 2005 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... 夜间变暖提高荫香叶片的光合能力 1 2005 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... 长白山阔叶红松林CO2通量与温度的关系 1 2006 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ... 长白山阔叶红松林CO2通量与温度的关系 1 2006 ... 另外, 不同尺度光合作用对环境因子的响应方式是不同的.叶片尺度上, 生物因子如遗传特性、生长阶段和叶片氮含量等(Elberse et al., 2003; Litton et al., 2007; Feng et al., 2007; 张绪成等, 2010)以及环境条件(如光照、温度、水分和CO2浓度等) (Pearson & Dawson, 2003; Llorens et al., 2004; 赵平等, 2005; 赵晓松等, 2006; Niu et al., 2008)极易影响叶片光合作用; 同时, 群落尺度上碳通量也受到生物因子(生物量、生物多样性等)(Davidson et al., 2006; 马文红等, 2008)和环境因子(温度、水分等) (Zha et al., 2004; Xu & Baldocchi, 2004; Fu et al., 2006; 马月存等, 2007; Bellarby et al., 2013)的影响.在今后的研究中需加强不同尺度光合作用与环境因子之间的响应方式和差异的研究, 在冠层模型中考虑这些因素. ...

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