图2. 面包小麦横跨欧亚大陆的传播过程

面包小麦在形成之后很快辐射到各种复杂的气候地理环境，并适应了巨大的环境变化。研究发现，在小麦传播过程中，环境因素所解释的遗传方差逐渐增大，各分布区的主要环境决定因子不尽相同，形成了一个高度多样化的环境适应性特征。与此同时，研究还发现，作为作物环境适应关键性状的开花时间，在小麦传播的过程中呈现出极具代表性的趋同进化模式。在小麦分别向欧洲，东亚和南亚传播的过程中，开花时间主效调控基因Ppd-D1上独立发生了三个功能缺失变异，其中一个是在此次研究中新发现的单位点终止密码子突变，该突变富集在青藏高原附近的面包小麦群体中，推测其会产生早花表型从而使小麦适应高海拔地区寒冷短生育期的环境（图3）。作物中大多数已知的趋同进化基因都与驯化相关，Ppd-D1基因是作物中首个被发现的环境适应过程中产生趋同进化的案例。

图3. 面包小麦通过Ppd-D1基因的三个独立突变产生了早花表型的趋同进化

相对于栽培品种，作物近缘种及地方品种的群体动态演化研究较少。通过对小麦各个亚种群体的溯祖分析，研究发现在全新世演化过程中野生近缘种普遍出现有效群体规模减小；而历史上的栽培种及地方种，例如一粒小麦、二粒小麦等，则经历了群体扩张再收缩的过程。引人注目的是，这种群体涨落的过程在不同亚种间出现了逐渐替代、时间线互补的关系，反映出人类对麦类作物饮食选择的不断变化。作为面包小麦重要遗传资源的二粒小麦和一粒小麦，其有效群体在过去2,000年下降了82%。同时，研究利用机器学习方法建立了小麦气候响应模型，预测了不同地区面包小麦在2050年及2100年气候条件下的适应能力，发现印度河谷区域和内亚地区最容易受到气候变化的影响。模型还预测出面包小麦近缘种在未来将会出现分布区缩小或者逐渐远离赤道带的现象，特别值得注意的是，野生二粒小麦是面包小麦遗传多样性的最重要来源，分布区缩小可能使其在几十年内成为濒危植物（图4）。

图4. 面包小麦及近缘种从过去到未来的种群规模波动

综上所述，该研究在已有的小麦属全基因组遗传变异图谱（VMap1.0）基础上，补充了处于关键进化节点小麦亚种的测序数据，构建了升级版的小麦属全基因组遗传变异图谱（VMap 1.1），VMap1.1的广泛代表性将会对小麦遗传育种工作起到积极促进作用。研究完整重现了面包小麦及其近缘种在整个全新世的群体演化历史，彻底解决了有关面包小麦演化的种种争议和谜题，并系统刻画了面包小麦与近缘种之间遗传和生态互作关系。同时，该研究对小麦演化过程中的环境适应机制进行了初步探索，发现了首个作物环境适应过程中基因水平上产生趋同进化的案例（Ppd-D1），并通过建立基因型-环境模型预测了面包小麦及近缘种在未来气候变化条件下的适应能力。该研究为小麦重要性状形成与演化规律解析奠定了坚实的基础，为小麦遗传资源的保护和高效利用提供了重要依据。同时，该研究也将成为探索所有作物的适应性进化机制的研究范式，为通过遗传育种帮助作物应对气候变化挑战提供新的思路。

该研究由中国科学院遗传与发育生物学研究所 鲁非研究组完成，鲁非研究组博士生 赵学博和 郭雅菲为共同第一作者。中科院遗传发育所 傅向东研究员和 刘志勇研究员，以及国际马铃薯研究中心 Philip Kear教授参与了研究。该研究得到了中科院植物所 郭亚龙和 葛颂研究员、密歇根大学 Jonathan Terhorst教授、剑桥大学 Martin K. Jones教授、圣路易斯华盛顿大学 Xinyi Liu教授、加州大学圣地亚哥分校 Jade d'Alpoim Guedes教授的建议和帮助。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院战略性先导科技专项、国家重点研发计划、海南崖州湾种子实验室等项目的支持。

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