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全 文 ： [ 收稿日期] 2009-05-06;2009-08-15修回 [ 作者简介] 石 旭(1984-),男 ,在读硕士 ,研究方向:植物生物技术。 E-m ail:sx0907@yah oo.com.cn ＊通讯作者。 E-m ail:[email protected][文章编号] 1001-3601(2009)09-0596-0043-03八角金盘茎叶的初生结构及分泌道的发育特征石 旭1 , 王玉良2 , 李牡丹1 , 王 楠1 , 关 萍1＊(1.贵州大学 生命科学学院 , 贵州 贵阳 550025;2.安徽科技学院 生命科学学院 , 安徽 凤阳 233100) [摘 要] 对八角金盘茎 、叶的初生结构及分泌道的分布及发育进行了解剖学研究 。结果表明:八角金盘的初生结构中 ,表皮细胞角质化减少了水分的散失 ,防止强光对内部叶肉细胞的灼伤;维管束发达 、数量多 ,能行使较强的机械支持和输导作用;栅栏组织和海绵组织中叶绿体含量多 ,有效地提高光合作用的效率;海绵组织发达 ,可提高弱光照条件下的光量子利用效率;叶中脉维管束数量多 ,对宽大的叶片起到良好的支撑作用;分泌道在八角金盘的茎 、叶中广泛分布 ,在发育特点上为裂生型 ,即早期的原始细胞相邻处的中层膨胀 、溶解 ,细胞沿一个共同的中心分离 ,形成多个细胞围成的空隙 ,并逐渐扩大 ,发育成熟。[关键词] 八角金盘;初生结构;分泌道;分布;发育[中图分类号] S682.39 [文献标识码] APrimary Structure of Stem and Leaf and Biological DevelopmentCharacteristics of Secretary Canals in Fatsia japonicaSHI Xu1 , WANG Yu-liang2 , LI M u-dan1 , WANG Nan1 , GUAN Ping 1＊(1.College of Lif e Sciences , Guizhou University , Guiyang , Guizhou 550025;2.School of Lif e Sciences , AnhuiCollege of Science and Technology , Fengyang , Anhui 233100 , China) Abstract:The re sults f rom studying the primary st ructure o f stem and leaf , dist ribution anddevelopment of secreta ry canals in Fatsia japonica show s tha t the cutinized epide rmis cells can ef fectivelyreduce moisture evapo ration and pro tect internal mesophy ll cell s f rom strong light , many developedvascular bundle s are of st rong suppo rt and transpo rta tion roles , abundant chloroplasts in palisade tissueand spongy t issue can improve efficiency o f photosynthesis , the developed spongy t issue can enhanceutilization ra te o f light quantum under w eak light , The leaf midrib vein w ith more developed vascularbundles can ef fectively suppo rt i ts big leaves.The secretary canals are w idely dist ributed in its stems andleaves , and i ts development characterist ic is o f a schizogenous type.Key words:Fatsia japonica;primary st ructure;secre tary canal;dist ribution;development 八角金盘(Fatsia japonica)系五加科八角金盘属常绿灌木[ 1] ,叶浓绿 ,革质 ,掌状深裂 ,四季常青 ,喜荫蔽暖湿的环境[ 2] ,具有较高的观赏价值。八角金盘原产日本[ 3] ,国内作为园艺观赏广泛应用于庭园和立交桥底部绿化 ,具有良好的净化空气功能。八角金盘全株入药 ,根 、皮具有活血化瘀等功效 ,根 、叶 、花和果中含齐墩果酸 、常春藤甙元和刺囊酸等成分 。近年来 , 关于八角金盘的研究集中在播种试验[ 4] 、生理特征[ 5-7] 等方面 ,尚未见有关其解剖结构及分泌道的研究报道。因此 ,采用石蜡切片和显微技术对八角金盘茎 、叶结构进行解剖学研究 ,并对其分泌道的分布规律和发育特征进行了初步研究 ,旨在为八角金盘属植物分泌结构与次生代谢产物积累的研究和开发利用提供结构学资料。1 材料与方法试验材料八角金盘于 2009年 4月采自贵州大学校园 ,取其茎 、叶 ,切成 0.5 cm 左右的小段 ,清洗 、抽气后置入 FA A 固定液中固定 48 h , 常规石蜡制片[ 8] ,厚度 8 ～ 12μm ,番红至固绿对染 ,加拿大树胶封片 。切片在 Motic Images A dvanced3.2数码成像系统下观察 、照相 。2 结果与分析2.1 茎 、叶的结构2.1.1 茎的结构 八角金盘茎的初生结构从外到内由表皮 、皮层 、维管束和髓构成(图版 1)。从茎的横切面观察 ,茎表皮 1 层细胞排列紧密 ,细胞椭圆形 ,外被角质层。表皮之下排列多层厚角细胞。皮层薄壁组织细胞在横切面上占有较大区域 ,细胞近圆形或椭圆形 ,大小不一 ,细胞之间有一定间隙。维管束约 30个以上 ,外观上可区分大 、小两类维管束 ,较大的一类维管束约 7个以上 ,所占面积约为小维管束的 2 ～ 3倍 ,大 、小两类维管束呈环状相间规律分布。维管束中木质部导管发达 ,数量多 ,管腔较大 ,排列密集。髓部由近圆形薄壁细胞构成 ,细胞间可见间隙。髓部在横切面的面积上约占 1/3(图版 2)。2.1.2 叶的结构 八角金盘叶为背腹型叶 ,叶脉 贵州农业科学 2009 , 37(9):43～ 45 Guizhou Ag ricultural Sciences为辐射脉。主脉由表皮 、厚角组织 、薄角组织和维管束组成 。厚角细胞可达 3 ～ 5层以上 。主脉可见 5束以上外韧型维管束 ,呈“V”型排布 ,木质部发达。上 、下表皮均被角质层 ,上表皮细胞多为椭圆形 ,排列致密 。下表皮细胞为扁平形 ,厚度约为上表皮细胞的 1/3(图版 5)。叶肉组织发达 ,分化为栅栏组织和海绵组织。栅栏组织由 1 ～ 2层椭圆形或近椭圆形细胞构成 ,上表皮之下第 1层细胞排列致密 ,第 2层细胞之间通常有一定间隙 。海绵组织的细胞排列疏松 ,细胞之间的空隙较大。栅栏组织和海绵组织的厚度比约为 1∶3 ,两种结构中叶绿体的含量均较高(图版 6)。2.2 分泌道特征2.2.1 分泌道的分布 茎 、叶的横切面显示 ,八角金盘的分泌道在茎中主要分布在表皮之下的厚角组织 、韧皮部以及皮层的内方 ,髓部少见分布(图版2 ～4 ,以黑色箭头标示 ,下同)。在叶内主要分布在中脉区域 ,包括表皮之下的厚壁组织和韧皮部 ,侧脉束鞘外仍有分泌道分布(图版 7 ～ 9)。茎中分泌道的分布大体上呈内外两个圆环 。叶中分泌道主要分布在中脉横切区域 ,呈内外两轮排列。2.2.2 分泌道发育 在茎 、叶分化出原表皮 、基本分生组织和原形成层的结构时 ,随着结构分化程度加深 ,位于原生韧皮部外方基本分生组织中可见分泌道原始细胞团 ,其由若干个胞质较浓的细胞构成 ,发育早期 ,原始细胞之间开始从胞间层处裂开 ,细胞之间产生一定间隙(图版 10),当后生韧皮部和后生木质部开始分化时 ,围绕裂隙的细胞在数目上有所增加 ,裂隙逐渐增大(图版 11 ～ 13),当分泌道发育到一定时期 ,相邻分泌道的分泌道会随着裂隙的扩大逐渐连合到一起 ,形成较发达的分泌道(图版14)。 1.茎的横切面(×4);2.茎中维管束及分泌道(×10);3.茎表皮下分泌道(×10);4.茎中分泌道的分布(×10);5.叶的横切面(×4);6.栅栏组织及海绵组织(×10);7.叶的中脉及分泌道(×10);8.叶表皮下分泌道(×10);9.叶的侧脉及分泌道(×40);10～ 14.不同发育阶段的分泌道(×40)Ep:表皮;Ch:厚角组织;Vb:维管束;Pt:髓;Pp:栅栏薄壁组织;Sp:海绵薄壁组织;Bs:束鞘;Xy:木质部;Ph:韧皮部1 , H orizontal sect ion of stem(×4);2 , Vascular b undles and secretary canals in stem(×10);3 , secretary canals in collenchyma of s tem(×10);4 , secretary canals dist ribut ion in stem(×10);5 , H oriz ontal section of leaf(×4);6 , palisade ti ssue nd spongy t is sue(×10);7 , midrib andsecretary canals of leaf(×10);8 , secretary canals in collenchyma of leaf(×10);9 , lateral vein and secretary canals of leaf(×40);10～ 14 , dif-ferent development phrases of secretary canals(×40)Ep:epidermis;Ch:col len chyma;Vb:vascular bu ndle;Pt:pi th;Pp:palisade parenchyma;Sp:spongy parenchyma;Bs:bundle sheath;Xy:xylem;Ph:phloem图版 八角金盘茎 、叶初生结构及分泌道特征Fig.S tems and leaves primary structure and secretar y canals cha racteristics o f Fatsia japonica·44· 贵 州 农 业 科 学 2009 , 37 卷3 小结与讨论1)在八角金盘的初生结构中 ,表皮具有一定程度的角质化 ,可以有效地保护水分的散失[ 9] ;另外 ,角质层还具有较强的折光性 ,可以防止强光对内部叶肉细胞的灼伤 ,以保证光合作用的正常进行。2)八角金盘茎的维管束特别发达 ,维管束的数量多达 30束以上 ,在行使机械支持和输导作用方面具有良好的结构基础 。八角金盘虽然植株并不高大 ,分枝一般较少 ,但叶片的面积相对较大 ,且数量多 。叶中脉区域相对宽阔 ,厚角细胞多达 3 ～ 5层 ,维管束数量多 ,对宽大的叶片起到良好的支撑作用。3)栅栏组织和海绵组织含有丰富的叶绿体 ,可以有效地提高光合作用的效率。海绵组织在横切面上的宽度较栅栏组织大 ,对于减少光量子投射损失 ,提高弱光照条件下的光量子利用效率具有重要的意义[ 11] ,海绵组织的细胞间空隙大 ,有利于在荫蔽的环境中快速实现气体交换和蒸腾作用 。4)分泌道在八角金盘的茎 、叶结构中广泛分布 ,两种结构中的分泌道在发育特点上均为裂生型 ,即早期的原始细胞相邻处的中层膨胀 、溶解 ,细胞沿一个共同的中心分离 ,形成多个细胞围成的空隙并逐渐扩大。分泌道与次生代谢产物的积累关系密切 ,本文仅在八角金盘的初生结构及分泌道的分布和发育作了初步的研究 ,八角金盘的多种药用成分的组织化学定位 、不同年限的含量积累以及定量分析等方面有待进一步研究 。[ 参 考 文 献][ 1 ] 中国科学院中国植物志编委会.中国植物志:第 54 卷[ M] .北京:科学出版社 , 1998.[ 2 ] 李树贵 , 蔡 明.阴性观赏植物———八角金盘[ J] .西南园艺 , 2002 , 30(1):42.[ 3 ] 贵州植物志编辑委员会.贵州植物志:第 4 卷[ M] .四川民族出版社 , 1988.[ 4 ] 毛世忠 ,周太久 , 梁惠凌.八角金盘播种试验研究[ J] .黑龙江农业科学 , 2008(6):91-92.[ 5 ] 李晓红 ,胡文海 , 陈春泉 , 等.不同生境条件下八角金盘的光合特性[ J] .安徽农业科学 , 2007 , 35(15):4420– 4421.[ 6 ] 吴 梅 ,聂捷夫 , 娄义龙 , 等.野扇花与几种耐阴性植物光合作用的比较[ J] .贵州农业科学 , 2006 , 34(4):100-101.[ 7 ] 董 丽 ,路艳红 , 黄亦工 , 等.常绿阔叶植物越冬期间叶片水分及淀粉粒的动态变化[ J] .北京林业大学学报 , 2002 , 24(5/6):76-81.[ 8 ] 李正理.植物制片技术[ M] .北京:科学出版社 , 1978.[ 9 ] Eglinton G , Hamilton R J.Leaf epicuticular w axe s[ J] .Science , 1967 , 156:1322-1335.[ 10] Abram M D.Leaf str uctural and pho to synthetic pig-ments characteristics of tree galle ry fo rest hardw oodspecies in Nor theast Kansas[ J] .Fo rest Ecolo gy andM anagement , 1987 , 22:261-266.(责任编辑:聂克艳)(上接第 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