基于MSPA分析的福建省生态网络构建

2019年我国城镇化率突破60%[1], 迈向城镇化的中后期阶段。身处发展转型的关键期, 需消化长期积累的生态用地减少、景观破碎化、生物多样性丧失等生态矛盾[2], 尤其随着人类开发活动的深入, 森林破碎化加剧, 森林面积缩减[3], 影响物种扩散, 生物多样性面临威胁。如何提高城市化质量, 实现人与自然和谐共生是当前研究的重点。而以景观连接度为核心的生态网络将景观中的生态斑块有效连接[4], 构造出结构和功能上相互连通的有机整体, 优化景观格局, 为物种迁移创造有利条件, 是缓解破碎化影响的积极对策, 也是新时期生态文明建设的有力实践。现阶段针对生态网络在不同景观类型[5—6]、不同研究尺度[7—8]、不同探讨深度[9—10]等方面的研究也都得到正面反馈, 可有效提升生态服务功能。

生态网络的构建要满足物种扩散关键源点的设定与反映生态过程的廊道搭建。源地识别是生态网络构建的关键和基础, 直接影响结果的准确性和可行性, 目前的研究中, 多偏重斑块自身属性, 仅直接选定[11], 或根据生态服务价值[12—13]、建立综合评价指标[14—15]确定, 未充分考虑斑块在景观空间内的整体性和连通性。而形态学空间格局分析(MSPA, Morphological Spatial Pattern Analysis)方法体现斑块间的结构性连接, 在空间形态上对土地利用数据进行识别、处理、分类, 得到对维持景观连通性有重要意义的斑块类型。据此确定的生态源地能有效解决连通性考虑不足的问题, 也能提高源地选取客观性[16]。在此基础上, 廊道作为连接生态源地的线状或带状通道、物种扩散的重要路径, 其提取的方法和模型多种多样, 主要包括以点和线组成的简单图形来构建网络的图论法[17]、以耗费成本距离量化生态过程的最小积累阻力模型(MCR, Minimum Cumulative Resistance)[18]、以电路模拟物种生态活动的电流理论[19]。操作方法由简入繁, 模型假设由易入难[4]。而MCR模拟物种扩散克服阻力的过程, 量化生物潜在运动趋势与景观格局变化之间的关系[20], 提高了网络构建的科学性, 因此被广泛使用。

MCR模型旨在计算物种在生态源地间穿行的最小累计阻力路径, 但生态源地选择和阻力面构建都与目标物种有关。目前, 基于MCR模型构建生态网络的研究中大多采用生态服务价值或综合评价指标的方法确定生态源地。例如, 在省域尺度上直接选定自然保护区、森林公园等关键区[21]或选择林地、草地和水域景观作为前景进行MSPA分析后选择面积较大的核心区斑块作为源地[22—23]; 流域尺度上通过计算不同生态系统的生态服务价值来确定源地[19]; 市域尺度上选择林地、草地和水域景观后, 利用景观格局指数或构建评价指标确定生态源地[24—27]; 县区级尺度上则是通过选定关键保护区[12, 28]、筛选面积较大连通性较强的核心区斑块[29]或构建评价指标[15]等方法来确定源地; 在闽三角[10]、洞庭湖区[30]、粤港澳大湾区[31]等研究区的源地筛选过程中同样也是采用基于生态服务价值的方法; 等等。这些研究均未提及具体的物种, 这主要是由于野生动物相关数据缺乏的原因[32]。在市域及以下尺度上, 仍然也有部分研究指定了具体的目标物种来构建生态网络。例如, 何建华等[33]针对水獭构建了武汉市湿地生态网络, 郭纪光等[34]针对刺猬构建了上海崇明岛的生态网络。但在更大尺度上, 针对具体目标物种的研究鲜见报道, 这主要是由于省域尺度下野生动物多样性丰富, 不同物种习性差异较大, 如果针对某些特定物种构建生态网络, 将削弱生态网络的适用性。刘伊萌等[35]在四川省域尺度的生态网络构建中以野生动物复合种群为目标物种。复合种群是在斑块生境中, 空间上具有一定的距离, 但彼此间通过扩散个体相互联系在一起的许多小种群或局部种群的集合[36]。

傅伯杰、陈利顶等[36]指出, 复合种群理论是关于种群在景观斑块中运动和消长的理论, 栖息地的破碎化导致一个较大的生物种群被分割成许多小的局部种群, 随时都有可能灭绝。但局部种群个体在破碎化的生境斑块之间的迁移作用, 可以在还没有被占据的生境斑块内有建立起新的局部种群, 从而形成复合种群。福建省森林面积大、蓄积量高, 但研究发现由于城镇化、农业生产活动等人为干扰导致森林覆盖变化比较活跃[37—38], 所引发的生境破碎化严重威胁了野生动物复合种群的稳定和发展, 从而导致生物多样性的维持面临挑战。因此, 通过构建生态网络提高生境的连通度, 可以有效避免因破碎化加剧而阻断了沟通, 从而加强复合种群间的联系, 减缓物种灭绝。鉴于此, 本研究以福建省为研究对象, 以野生动物复合种群为目标物种, 结合MSPA方法与景观连通性指数识别生态源地, 借助MCR模型模拟最小累积成本路径, 从而构建野生动物复合种群生态网络, 以期为制订森林保护与修复、生物多样性保护策略提供科学依据。

福建省位于中国东南沿海(23°33′—28°20′N, 115°50′—120°40′E), 东南隔台湾海峡与台湾省相望, 全省面积12.4万km2。地势西北高, 东南低, 呈“依山傍海”态势, 境内山地、丘陵面积约占全省总面积的80%以上。福建省是全国生态建设的先行省, 被列为首批国家生态文明试验区, 国家生态文明改革的“试验田”, 全省九市一区全部获得城市生态建设水平最高荣誉的“国家森林城市”称号。山多林多是福建的一大特色和优势, 作为南方重点集体林区及我国东南沿海地区重要的生态屏障, 森林覆盖率连续41年保持全国第一。凭借其得天独厚的自然环境, 吸引了多种珍稀动物在此栖息, 其中包括云豹、短尾信天翁等18种国家一级保护动物, 黑熊、水鹿等103种国家二级保护动物。

本研究所用数据主要包括福建省路网数据、坡度数据、土地覆盖数据(2000、2010和2020年)、中国国家级自然保护区分布数据。其中, 路网数据源自OpenStreetMap(http://www.openstreetmap.org); 坡度数据从中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn)获取的30m分辨率DEM数据中提取; 30m分辨率土地利用数据由中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.resdc.cn)获取[39], 国家级自然保护区分布数据源于北京大学城市与环境学院地理数据平台(http://geodata.pku.edu.cn)。

MSPA依托形态学原理, 其度量、识别和分割过程需要将研究区的景观分为前景与背景, 本研究将林地设为前景, 其它非林地设为背景。根据绿色基础设施理论, MSPA处理后的前景景观划分为7种类型[16], 其生态学含义如表 1所示。而景观连接度是景观促进或阻碍生物体或某种生态过程在斑块间运动的程度, 其既考虑结构连接度又体现功能连接度[40], 是识别高质量源地的有效补充。目前用于评价景观连通性水平的主流景观指数是整体连通性指数[41](Integral index of connectivity, IIC)与可能连通性指数[33](Probability of connectivity, PC), 而PC考虑了更丰富的连接模型且不受相邻斑块存在的影响[42], 另外可能连通性指数综合体现了景观的结构特征与物种扩散的行为特征, 可有效建立森林景观格局与野生动物复合种群间的联系。PC指数公式如下：

式中, n为斑块总数; ai、aj为斑块i、j的面积; pij*表示物种在斑块i、j之间扩散(只考虑单向)的最大概率; AL为景观总面积。0 < PC < 1, 随着景观连接度的增加而增加。PCremove表示从景观中移除该斑块后的PC值, dPC表示移除斑块对维持景观连通性的重要程度, 其值越大则该斑块对整体景观的贡献越大。

确定距离阈值是计算PC指数的首要条件, 若过于保守, 阈值设置过低, 则计算区域内斑块连通性弱, 组分数多, 破碎化严重, 高估了生态负效应; 阈值设置过高, 计算区域内斑块连通性强, 同组分斑块多、占比大, 景观组成过于理想化, 低估生态负效应[43], 故阈值设置是提高计算结果的准确性的关键步骤。由于野生动物复合种群个体差异较大, 其扩散能力不尽相同[44], 采用距离梯度法, 选择100、250、500、1000、1500、2500、3500、5000m和10000m共9个不同的阈值, 通过组分数(Number of components, NC)和整体连通性指数IIC的变化规律确定合适的距离阈值[45]。其中, NC表示功能或结构上相互连接的斑块组成的整体数, 不同组分间不连通、相互独立[46]; IIC表征斑块间景观连接度的高低[47], 其计算公式如下：

式中, n表示斑块总数, ai、aj为斑块i、j的面积, nlij是斑块i、j间最短路径上的连接数, AL为景观总面积。0≤IIC≤1, IIC=0表示各斑块间没有连接, IIC=1表示整个景观均连通。

源地是研究区域内优质栖息环境的集合、物种生境选择的基础, 除自身具备良好的生态质量外, 在维持景观连通性中也具有重要地位[48]。本研究以福建省森林景观为前景进行MSPA分析, 选择其中的核心区斑块作为潜在源地, 在确定合适的距离阈值后, 根据斑块重要性识别生态源地, 提高筛选质量。

阻力面是生态流流动趋势的反映, 侧向体现物种的迁移选择, 旨在量化物种扩散中的受阻程度[49]。从人-地关系角度出发, 考虑自然环境因素与社会经济因素, 选择土地覆盖类型、坡度、路网分布和建设用地分布4种要素构建阻力面, 因阻力赋值不受绝对值大小影响, 所有阻力因子赋值范围定为[0, 10], 同时, 为减小MCR模型空间偏差, 提高准确性, 采用“趋于不利”方式进行赋值[50]。阻力值设定中除建设用地的阻隔、道路网络的建设等人类活动对物种迁移的不利影响, 高坡度、水域等自然条件也不利于物种迁移。当前研究中水域阻力赋值多不及建设用地但仅次于建设用地[24, 32], 也存在通过生态服务价值当量计算后水域阻力值高于建设用地的设定[2]。可见水域对多数物种的迁移存在一定程度的阻隔作用, 但该阻隔作用的量化目前未有具体的标准。本研究参考刘伊萌等[35]针对野生动物复合种群穿越水域的阻力值设定, 考虑水域对一般复合种群迁移的阻隔作用, 将水域与建设用地的阻力值设置相同。在参考相关研究后[14, 51]各因子阻力赋值如表 2所示, 权重采用因子分析法计算得到。

廊道反映了物种在源地斑块间运动的可能性和趋向性[18], 作为生态网络的骨架, 起到助力物种扩散, 加强基因交流、强化生态功能的作用[52]。而MCR模型正是以物种偏好为导向, 计算各方向上, 向目标源地扩散的成本距离, 获取最低成本路径, 通过易达性模拟移动趋势[20]。其基本公式如下：

式中, f是一个未知的正函数, 反映空间中某一点的最小阻力与其到所有源的距离及景观基面特征的正相关关系; Dij表示从源点j到空间单元i的空间距离, Ri表示空间单元i的阻力系数。

以福建省综合阻力面为成本数据, 借助ArcGIS成本距离工具得到各像元到源地的累计成本, 再利用成本路径工具, 获取源到目标斑块的最小成本路径, 从而提取生态廊道。

本研究中将廊道的交点视为生态节点[10], 基于图论法, 以生态节点与生态廊道点线组合的图形性质评价网络结构[4]。利用网络闭合度α、线点率β、网络连接度γ3种网络结构指数定量描述网络结构的闭合程度、复杂程度、连通程度[53]。各指数计算公式如下：

式中, L表示廊道数, V表示节点数, α指数值域为[0, 1], 值越大表示网络中闭合环路越多, 内部物质、能量流动越通畅; β指数值域[0, 3], 值越大表示网络内每一节点连接廊道数量越多, 网络结构越复杂; γ指数值域[0, 1], 值越大表示节点间实际连接的廊道数量与可能连接的廊道数量越接近, 网络连通率越高。

以2000年、2010年、2020年3个年份的福建省森林景观为前景, 利用GuidosToolbox软件进行MSPA分析, 统计各景观类型占比(图 1)。由图 1可见, 核心区占比下降, 边缘占比上升, 但变化幅度小, 其它类型基本维持不变。整体上看, 近20年来, 森林景观结构较为稳定, 未见明显差异。故本研究以2020年为例, 分析福建省森林景观格局(图 2)。

由表 3可知, MSPA识别出的核心区面积最大, 占森林景观比例达76.27%, 但边缘类型占比同样较大, 说明核心区斑块破碎化较为严重。而孔隙和支线类型次之, 体现核心区对内交流不畅, 对外沟通受阻。孤岛类型占比最小, 可见福建省内彼此孤立的斑块不多, 具有一定的连通基础, 但环道和桥接区占比较少, 表示缓解“内部阻隔”和强化斑块连接的通道不多, 连通作用有限。根据以上分析结果, 福建省森林覆盖基数虽大, 但是仍存在物种扩散受限、物质能量交换受阻及生物多样性受威胁的问题。

核心区能为物种提供较大活动空间, 在结构上适合作为栖息地, 但根据此前MSPA分析结果, 核心区斑块破碎化严重, 本研究选择面积大于20km2的斑块作为潜在源地进行重要性分级。为提高景观指数计算准确性首先确定距离阈值, 根据组分数NC和整体连通性指数IIC在不同距离阈值的变化情况(图 3)可知, 距离阈值与整体连通性指数IIC呈正相关, 与组分数NC呈负相关, 意味着计算尺度越大, 景观连接度越高, 计算区域内相互孤立的斑块越少, 景观中任意两个斑块越容易建立联系, 直至斑块全部连通成为一个组分。由图 3可见, 距离阈值小于500m时组分数显著下降, 整体连通性指数增幅较大; 大于500m时, 两指数变化趋于平缓, 斑块聚集度较为稳定, 可以认为分析森林景观结构适宜的距离阈值为500m。

根据以上分析结果, 设定距离阈值为500m, 连通概率为0.5, 借助Conefor 2.6软件计算核心区潜在源地斑块重要性, 选取dPC>1的15个森林斑块作为生态源地(表 4)。由表 4可知, 源地占核心区面积的75.4%, 主要分布在闽西、闽北山区, 其中无论是森林覆盖全省第一的龙岩市、拥有世界自然与文化双遗产地和首批国家公园体制试点[54]的南平市还是福建省生物多样性最丰富的区域之一的三明市都是福建省生态建设的典型代表。另外15处源地涵盖了11个福建省内国家级自然保护区中的10个(图 4), 覆盖60%的保护区面积, 表明识别的生态源地符合福建省的实际情况, 具可行性。

以各因子阻力面为基底, 通过因子分析法计算出土地覆盖类型、坡度、路网分布和建设用地分布四个影响因素的相对权重分别为0.25、0.15、0.28、0.32, 可见路网与建设用地对阻力面影响更大, 物种扩散对人类活动更敏感。从阻力因子与权重叠加得到的阻力面(图 5)中可见, 整体呈现阻力值东高西低, 阻碍程度南强北弱的变化趋势, 局部凸显路网与建设用地负面影响, 这主要由于福建省东部沿海地区城市化规模大, 发展水平较高, 路网密集, 而闽西北以山区为主, 人类开发活动较少, 从而形成了自东向西递减的阻力分布。

结合阻力面与15处生态源地, 利用MCR模型, 提取105条生态廊道(图 6)。结合图 6表 5可知, 廊道分布北密南疏, 成本距离小于200000范围内廊道数量最多, 共37条, 但廊道长度最短, 仅占廊道总长度的9.08%, 且廊道主要分布在闽北, 以东西向连接为主, 说明闽北生态源地间联系较为紧密。成本距离大于600000范围内廊道数量较少, 仅占廊道总数的20.95%, 但廊道长度最长, 占廊道总长度的36.52%, 每条廊道平均长度108.13km, 以南北向连接为主, 说明源地南北分布较为分散, 建立连接的成本较大, 连通效果不理想。

生态廊道将各个源地有效连接起来, 在一定程度上提升了森林景观格局的整体性, 构建了生态安全格局。将生态廊道分布与福建省土地利用现状叠加可知(图 6), 生态廊道穿过林地景观占比最大, 高达70.08%;其次为草地和耕地, 二者占比分别为16.36%与12.33%;水域占比1%;建设用地及未利用土地占比仅为0.23%。应加大天然廊道保护力度, 避免对现有廊道重叠区森林的破坏, 必要时采取退耕还林或植树造林等措施建立生态廊道, 从而构建生态网络, 优化生态安全格局。

利用景观连通性评价各廊道维持生态网络连通功能的强弱。将廊道与源地看成整体进行廊道重要性分级, 参照现有的文献设置廊道宽度为1km[41], 得到各廊道面积后与15个生态源地合并计算dPC, 选取连通性指数高者为重要廊道。考虑到远距离源地间的长廊道可替代沿线近距离源地间的短廊道, 从而达到剔除“冗余”的目的, 将计算结果按降序排列, 以最大程度实现“长替短”及保证廊道覆盖范围为划分标准, 选取dPC>0.05的廊道作为重要廊道, 其余作为一般廊道。分级后网络中重要廊道共27条(图 7), 连接南北, 横穿东西, 覆盖所有生态源地。

基于图论法从结构上对生态网络进行评价, 通过网络的结构分析可以反映出生态节点与廊道的连通关系以及生态网络的复杂程度。根据62处生态节点与105条生态廊道计算, 得到α=0.37, 说明网络中闭合环路较多, 从闽北层次分明的网络形态中体现; β=1.69, 说明通过某一源地的廊道“分支”较多, 物质能量流动更灵活, 网络抗干扰能力更强; γ=0.58表明网络连通程度较高。结合图 6图 7可见, 大部分节点分布于闽西北受人类活动影响较小的林地和草地, 少量节点分布在耕地范围内, 总体上能较好发挥节点连接功能, 保证生态网络功能的完整性。生态网络总体上形成了清晰的环路形态, 复杂的网络结构, 但是结构的南北差异是影响网络质量的重要因素, 通过生态节点优化、增加踏脚石[9]、修复生态断裂点[7]新增规划廊道[49]等方式补充南北连接是提升网络服务功能的有效手段。

本研究利用MSPA方法分析福建省森林景观格局, 结合NC与IIC指数确定的距离阈值, 计算出核心区斑块的PC指数, 根据斑块连通程度确定生态源地; 之后针对野生动物复合种群扩散这一生态过程, 考虑物种扩散难易程度建立阻力面, 利用MCR模型构建出生态网络, 最后进行网络评价。主要结论如下：

(1) 对比2000、2010和2020年三年MSPA结果, 核心区与边缘占比分别有小幅下降与上升, 其余景观类型基本保持不变, 但桥接区与环道占比始终较小, 由此可见福建省近20年来森林景观结构较为稳定, 但仍存在破碎化、连通性不高的问题。

(2) 计算景观连通性指数前确定距离阈值能避免受计算尺度影响而高估或低估生态负效应, 本研究适宜的阈值为500m。据此计算PC指数, 以维持景观连通性重要程度为筛选标准, 确定出的生态源地与位于福建省的国家级陆地自然保护区位置重合度高, 表明源地筛选符合实际, 具可行性。

(3) 生态廊道穿过受人类干扰小的林草地占比超过85%, 受人类干扰强烈的建设用地及未利用土地占比不足1%。由于本研究的目的是为野生动物复合种群构建栖息地保护网络, 生态廊道的类型以森林景观廊道为宜, 由此可知构建的生态网络建设成本较低。然而同时也可以看到, 生态廊道经过耕地的占比较大, 且主要分布在南平市的中南部, 因此该区域的生态廊道建设应结合耕地防护林带, 必要时采取退耕还林措施进行。

(4) 生态节点集中分布在闽西北, 生态廊道总体分布北密南疏, 南北向廊道较脆弱, 但重要廊道分布均匀, 连接南北, 横穿东西, 网络整体结构丰满, 连通性可观。

生态网络的构建提高了景观连接度, 为保障野生动物复合种群之间顺利迁移奠定坚实的基础, 对生物多样性保护具有重要意义。但为了提高生态网络建设的合理性仍可从以下4个方面进一步深入探讨：

(1) 从降低廊道建设成本提高“天然”廊道利用角度, 探讨MSPA分析得到的桥接区类型与廊道分布之间的联系; 结合路网与建设用地现状识别生态断裂点, 践行国土空间生态修复规划、重要生态系统保护和修复重大工程规划, 为生态修复提供思路。

(2) 鉴于不同物种对廊道宽度的需求不同, 不同宽度廊道所发挥的生态功能也不同, 本研究参考前人的研究结果, 选择1km廊道宽度进行生态网络重要性的计算[55]。研究表明考虑人类对不同大型食肉动物活动的影响, 有效的廊道宽度从400至6000m不等[55], 廊道宽度的设置还需权衡用地需求和人类活动等多种因素[56], 如何科学确定生态网络的廊道宽度有待进一步探索。

(3) 阻力面的构建是物种扩散难易程度的直接体现, 为避免阻力赋值受到主观性的影响, 基于前人研究基础, 本研究采用“趋于不利”方式赋值, 但并未对比均等赋值与“趋于有利”赋值所生成阻力面的差异, 该赋值方式尚待进一步验证。

(4) 关于目标种的确定, 当前生态网络构建中生态源地识别多采用间接识别, 即根据生态服务价值或构建综合评价体系进行源地识别, 由此构建的生态网络面向的是多目标物种。这与本研究选择的野生动物复合种群类似。在使用MCR方法时, 多目标物种面对不同的影响因子的反应不尽相同, 如何提高阻力面设置的合理性仍待进一步探索。在不同的研究尺度下, 能否聚焦某个或某类物种开展研究, 在缺少充足的监测数据的背景下是否存在合适的替代方法有待深入挖掘, 为推动生态网络研究的科学性和客观性提供依据。