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作者：

姚纲，伊廷双，李德铢

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摘要：

C_4植物在C3植物的基础上实现了一系列形态解剖结构与生理功能的进化,从而能更好的适应低浓度大气CO_2条件,其光合效率也因此更为高效。C_4植物约7500种,隶属于被子植物9目18科,该类群经历过至少66次独立起源,因此被认为是被子植物中最为经典的趋同进化实例。尽管C_4植物在物种数目上占所有植物类群的不到3%,但其分布区却涉及陆地面积约40%,且该类群提供了陆地生态系统中约23%的初级生产量。而弄清C_4植物的起源时间,不仅有助于深化对其起源与演化历史的理解,同样有助于增强对古气候演变历史(如古大气CO_2浓度的波动历史)的认识。前人研究普遍认为C_4植物起源是在被子植物中于较近地质历史时期发生的进化事件,其最早出现可能发生于约30 Ma的渐新世早期,而这可能与渐新世时期大气CO_2浓度曾出现过急剧降低的气候变化事件相关联。然而最近有研究认为C_4植物最早起源可能出现在始新世–渐新世边界附近时期约35Ma,但这一时期大气CO_2浓度较高,这同理解C_4植物起源演化与低浓度大气CO_2条件之间关系的"碳饥饿假说"存在明显冲突。而基于土壤碳酸盐碳同位素检测结果曾认为C_4植物可能在白垩纪晚期、古新世或始新世早期就已经出现,但相关观点至今未被接受。石竹目共40科,其中8科含C_4植物(涉及C_4植物约1070种,超过20个独立谱系分支),是被子植物中含C_4植物第二多的目(仅次于禾本目)。本研究对石竹目这8科类群进行了系统发育关系重建,并结合多个时间校准点信息对其中所涉及的C_4植物谱系分支起源与分化时间进行了估算。研究结果表明,石竹目中不同C_4分支冠群节点分化聚集式出现在中新世中后期,这与前人基于化石证据、碳同位素分析及分子分化时间估算所得C_4植物开始大规模分化的时间高度一致。然而,另有4个C_4分支冠群节点分化可能在始新世早期至中期就已经发生,这意味着相关分支中C_4植物至少在这一时期已经出现。通过对前人所得禾本目C_4植物最早起源时间分析结果的重新评价,以及前人所得始新世早期地层土壤碳酸盐碳同位素检测结果,同样支持C_4植物在始新世早期至中期就已经存在的可能性,且这一观点进一步获得了曾被广泛认为对C_4植物起源与演化非常关键的古气候环境条件(如低浓度大气CO_2条件,干旱环境等)等相关证据的有力支持。因此,本研究对C_4植物可能的最早起源时间形成了新的认识,且相关结果不仅将前人所认为的C_4植物最早起源时间提前了至少1千万年,且进一步支持了关于C_4植物起源演化与低浓度大气CO_2条件之间关系的"碳饥饿假说"。

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关键词：

C4植物 石竹目 全球气候变化

会议名称：

中国植物学会全国会员代表大会暨85周年学术年会

会议时间：

2018-10-10

会议地点：

中国云南昆明