基于叶片功能性状的群落构建机制研究

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作者：

张佳鑫

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摘要：

群落构建机制不仅是生态学研究的核心论题之一,同时也是保护生物学的关键理论基础.基于功能性状和系统发育维度的分析方法通过判断系统发育,性状的分布模式与随机零模型的对比,从而推断出主导群落构建的主要生态过程.此外,基于系统发育和功能性状的方法,还可以了解群落的系统发育模式和生物多样性水平等,继而从不同层次验证群落构建的生态过程.本文以湖南八大公山国家级自然保护区内的亚热带山地常绿落叶阔叶混交林为研究对象,在25 hm2森林动态监测样地内,通过野外调查,构建系统发育树,环境因子和功能性状的测定,旨在了解叶片性状的种间种内变异及其来源;分析叶片主要功能性状的系统发育信号及其演化模式;探讨物种水平和群落水平功能性状的权衡关系及其对环境的响应;揭示局地尺度上基于性状分布和谱系发育结构的群落构建机制,从而为亚热带山地常绿落叶阔叶混交林的生物多样性格局及其维持机制的研究提供科学依据.本研究主要结果如下:1.样地尺度上,种间变异是性状变异的最主要来源,但种内性状变异也占有很大的比例,且不同植物功能性状的变异来源存在显著差异.叶面积(LA)的差异来源于种间,主要受到遗传因素的限制,对比叶面积(SLA)和叶片磷含量(LPC)而言,种内变异的贡献均大于种间变异的贡献,这可能由于共存物种会通过种内变异呈现某些生态策略的趋异性,从而减少生物竞争强度.间接地表明生境过滤和限制相似性在群落构建过程中同时发挥了重要作用,因为环境过滤作用会导致具有相似功能性状的物种在局域生境中共存.此外,亚热带山地常绿落叶阔叶混交林中,常绿树种的比叶面积(SLA),叶面积(LA)和叶片含氮量(LPC)显著低于落叶树种,但常绿树种的叶厚度(LT)则显著高于落叶树种.一般而言,落叶树种会采用高生长率的生态策略,而常绿树种会采取相对保守性的策略争得稀缺资源,常绿树种和落叶树种通过采用不同的生态策略实现物种共存.2.物种水平上,八大公山森林样地物种主要叶片功能性状存在明显的协同或权衡关系.其中,比叶面积(SLA)与叶面积(LA),叶片氮磷含量(LNC,LPC)三个性状之间具有显著的正相关关系,与叶片碳含(LCC)量显著负相关;而叶厚度(LT)与比叶面积(SLA),叶片氮磷含量(LPC)显著负相关.叶片性状间的关系反映了叶片的生活策略,是对结构组成,代谢成分等养分分配的权衡.另外,对功能性状进行系统进化分析,PIC(Phylogenetic independent contrast)分析结果表明,性状对之间的关系在原始数据与系统发育校正后一致,但系统发育校正后其二类回归斜率显著不同,表明研究样地内物种功能性状受到系统进化的影响,性状间呈不同程度的趋同或趋异进化.3.与物种水平上的结果类似,群落水平上八大公山样地内不同叶片性状的CWM(Community-weighted means)之间存在不同程度权衡关系)的关联.20m×20m取样尺度下,LT,LCC与SLA都表现为极显著的负相关关系,LA,LPC,LKC与SLA都表现为极显著的正相关关系,LNC,LPC,SLA与LCC都表现为极显著的负相关关系,LT,LCC与LPC表现为极显著的负相关关系,而SLA,LA,LNC与LPC显著正相关.这些功能性状的组合变化使得植物更好地适应多变的环境.结果显示,地形因子中的海拔和坡度对植物功能性状群落分布格局具有显著的影响,土壤条件也会通过影响植物体内元素含量的动态平衡来影响群落水平上性状的分布.4.局地尺度上,生态位的分化促进了不同生活型植物的共存,环境过滤在所有研究尺度(10m,20m,50m和100m)上促进相似功能性状的亲缘种共存,表现为功能性状和谱系结构的聚集,体现了群落构建的稳定化机制.生态位分化(竞争排斥等作用)在较小尺度上起限制作用,导致相似功能性状物种的竞争排斥,体现了群落构建的均等化机制.总之,性状分布和谱系发育结构的聚集或发散表明生态位差异在样地内起作用,而随机性作用相对较小.同时,系统发育结构和性状分布格局随尺度变化而变化,除叶片碳含量(LCC)的性状分布是随尺度的增加而逐渐离散外,其他各性状的系统发育,功能结构都随尺度的增大而愈发收敛(聚集).

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