好医生美洲大蠊

美洲大蠊的生活史

昆虫完成一个世代各虫态所经历的总时间为生活周期。美洲大蠊是不完全变态昆虫，一生经历卵、若虫、成虫三个发育时期，也可分胚胎发育和胚后发育两个阶段。

胚胎发育阶段在卵中完成，卵包裹在卵鞘之中，卵中有充足的胚胎发育所需的营养，同时环境需要提供水分及适宜的发育温度，在条件适宜的情况下，卵的发育历期40~50天。

胚后发育阶段从若虫开始到成虫性成熟为止，历期约6个月，其间经历10次左右的蜕皮。从幼虫变为成虫，美洲大蠊的外部形态、内部结构、生活习性等会发生一系列变化。

刚孵化出的个体为1龄幼虫，以后每蜕皮一次即增长1龄，两龄虫态之间的历期为龄期（stadium）。若虫发育为成虫后，即可交配，从交尾到卵鞘产出约需10天。成虫的寿命一般为1~2年（肖小芹，2008）。

美洲大蠊的卵鞘呈长圆柱形，略扁，刚产出时呈棕红色，硬而有弹性，几天之后变为深咖啡色。一侧有锯齿缘，为幼虫孵化时的出口，幼虫的头端对着出口处。

卵鞘长7~15 mm，宽5~6.5 mm，内含12~30枚卵，其长度与含卵数成正比。卵的发育期为43~56 天，卵鞘的发育需要一定的温度和湿度。

若虫发育成形后，卵鞘老化变脆，若虫从锯齿缘处爬出，出荚前蜕一次皮，将皮留在锯齿缘出口处。卵鞘的长度、卵的数目与个体大小有关，一般来说荚越长，则卵数越多，但也不是完全一致。

卵在卵鞘内完成胚胎发育后，若虫破卵鞘而出的过程为孵化。只有在适宜的温度、湿度等条件下，含有受精卵的卵鞘才能孵出若虫。

从卵鞘产出到若虫孵出所经历的时间为卵期（即胚胎发育期），一般气温高时卵期短。美洲大蠊的雌成虫的产卵时间不固定，春季和夏季产出的卵鞘，由于温度满足需求，当年都可以孵化；秋季产出的卵鞘孵化时间与发育积温有密切的关系，有些当年能够孵化，有些当年不能孵化，待到来年条件适宜后才能孵化。

在29℃、潮湿的环境中孵育，美洲大蠊胚胎发育的时间为30~31天（Blagburn和Beadle，1982）。在长沙的自然条件下，美洲大蠊卵鞘的孵化情况见下表（肖小芹，2008）。

肖小芹（2008）的研究表明，3月至5月气温适宜，有利于胚胎的快速发育，卵期较短；6月至8月气温较高，也比较适合胚胎发育，但由于天气较干燥，卵期较3月至5月略长；9月气温变低，只有部分卵鞘能在当年孵化，卵期长；10月至11月所产的卵鞘，一般当年不再孵化，要到第二年气温回升后才能孵化，平均卵期最长。

7月至8月所产卵鞘孵化率最高，9月至10月所产卵鞘孵化率最低，这可能与气候变化、雌虫的虫龄有关。

美洲大蠊卵鞘的孵化可能受温度影响较大。40℃条件下，美洲大蠊的卵鞘均不孵化，完全死亡（徐鹿，2009），可见40℃是美洲大蠊卵鞘的致死温度。35℃~40℃条件下，美洲大蠊卵鞘的孵化明显受到抑制。

孵化时美洲大蠊若虫吸入空气，使体积膨胀，将卵鞘从脊处撑开，然后从卵鞘中爬出。刚从卵鞘孵出的若虫聚集在卵鞘周围，呈乳白色，体细长柔软，长约4 mm，孵出后约30分钟，虫体变为灰白色，再经3~4小时后变为黑褐色，并散开活动。若虫形状类似成虫，只是虫体小、无翅、性器官未成熟，低龄若虫两性皆具尾刺。

若虫自卵鞘孵出后，迅速生长，体积增大，经过一定时间，其外骨骼会限制虫体继续生长发育，此时必须蜕去外骨骼并重新形成新的外骨骼，这个过程为蜕皮（moulting）。经历多次蜕皮，触角逐渐增长，尾须节数逐渐增加，在此过程中，雌性的尾刺逐渐消失。

美洲大蠊靠吸入空气来涨破蜕裂线，实现蜕皮，有研究者认为美洲大蠊蜕皮也借助重力作用，但观察发现美洲大蠊蜕皮的姿势多种多样，应该与重力作用无关。

若虫蜕皮时会稍离开群体，不再进食，寻找合适位置，吸气使身体膨胀，体积增大，其头部沿蜕裂线裂开一条缝，然后慢慢将皮蜕下。刚蜕皮的美洲大蠊的虫体为白色，1~2个小时后变成褐色。

每脱皮一次，虫体长大一次，第1次蜕皮时的虫体长5 mm，第2次为7 mm，第3次为9 mm，第4次为11mm，第5次为14 mm，第6次为17 mm，第7次为20 mm，第8~10次蜕皮时羽化为成虫，体长为25 mm。

生长和蜕皮周期性交替进行，且两次蜕皮之间的龄期长短与季节（温度）有密切关系。若虫到成虫的蜕变需6个月至1年时间。

若虫经变态蜕皮发育为成虫的过程为羽化。若虫经最后一次蜕皮后，即可清晰地看到折叠着的前后翅。蜕皮完成后，几分钟内虫体体力得以恢复，即开始展翅。

展翅时,虫体头部朝上，身体攀附在纸板、木架或饲养缸缸壁上，与地面保持垂直，虫体前后伸缩、左右摇摆，前翅逐渐伸展，翅脉清晰可见。在前翅伸展的同时，皱缩的后翅也慢慢展开，双翅向后，逐渐伸展到虫体尾部，最后虫体做大幅度抖动，整理肢体及双翅。

至此，整个展翅过程完成，耗时40~60分钟。虫体休息数分钟后即可活动自如（肖小芹，2008）。

美洲大蠊为雌雄异体，卵生A型。卵受精后，被分泌物包裹，形成卵鞘产出。卵鞘的形成和排出都是逐步进行的，先形成部分卵鞘，然后产入卵，形成卵隔膜，排出一部分卵鞘，然后继续加工卵鞘，再产卵，形成卵隔膜，正常情况下卵全部产出后封闭卵鞘。

如果雌虫在产卵过程中受到惊吓，会产出小型的卵鞘。卵鞘刚产下时表面不具黏性，雌虫用口器在卵鞘表面舔上黏液，使之易被黏着在周围物体上，从而起到保护卵鞘的作用。

人工饲养美洲大蠊，宜在黏液干透前收集卵鞘，此时卵鞘没有粘牢，收集时不易损坏。

美洲大蠊的产卵位置有一定的选择性，一般极少在平面上产卵。通常用不同形状的层板供美洲大蠊产卵，角落上产卵率为43.33%；夹缝向上处为19.59%；浅夹缝向侧面为9.28%；深夹缝向侧面为26.80%。

这表明美洲大蠊喜在有棱角的地方产卵，尤其是凹凸不平的拐角、突出或凹陷处，美洲大蠊倾向于将卵产在阴暗、隐蔽的地方。

雌雄交配后10天左右即可产卵，美洲大蠊繁殖能力强，雌虫一生可产卵鞘30~60个。有研究显示，美洲大蠊每年4月份开始产卵，5月至8月产卵量逐月上升，6月比5月增加66.44%；7月至8月每月分别比上月增加8.78%、6.63%；9月开始下降，比8月下降了6.82%；10月比9月下降66.56%。10月至11月，随着天气变凉，产卵量呈下降趋势；12 月至次年3月，美洲大蠊很少活动，食量下降，产卵量几乎为零。

繁殖最旺盛的季节为夏季（7月至9月），这时产卵量最多。食物充足、气候温暖潮湿时，每周可产卵鞘1~2个。夏季高温且食物充足时，美洲大蠊会发生孤雌生殖（Tanaka等，2018），即雌虫不经交配也能产出卵鞘，其中部分卵鞘还可孵出若虫，但不能传代。

当食物缺乏时，美洲大蠊有相互残杀和采食卵鞘的行为。美洲大蠊的产卵不受昼夜节律影响，但受温度影响较大，室温降到11C以下时，美洲大蠊几乎不产卵，蛰伏不活动，出现麻木状态，如低温持续时间较长，会出现冻死现象（肖小芹，2008）。

不同温度下，美洲大蠊雌成虫的日产卵量呈规律性变化，22°C~28°C时日产卵量随着温度的升高而不断增加，28°C时日产卵量可达6粒左右。

31°C~32C 时随温度的升高日产卵量逐渐减少。经模型预测，美洲大蠊最适日产卵量为6.1粒，最适温度为27. 06℃，与日取食量的预测区间吻和，27°C 时有最大的日取食量和日产卵量（徐鹿，2009）。

有实验表明，成年美洲大蠊寿命约为一年。成年后的5个月内，美洲大蠊大脑中总蛋白质和神经分泌细胞显著增加，然后随着年龄增长大幅度下降。

这表明神经分泌细胞数与生殖现象之间存在直接关系。较高的总蛋白质含量和细胞数量可使繁殖期保持5个月，而成年后第6个月美洲大蠊大脑中总蛋白质和神经分泌细胞减少，会严重影响繁殖（Sharma和Bahadur，1982）。

高温显著影响美洲大蠊各个虫期的存活时间。有研究表明，美洲大蠊在33℃条件下存活时间较长，随着温度升高，其存活时间会显著缩短。

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