河西走廊水生植物多样性格局、群落特征及影响因素

水生植物是湿地生态系统重要组成成分, 在维持生物多样性、湿地生态系统结构和功能方面具有十分重要作用[1]。近年来, 国外对水生植物多样性的研究多集中于多样性保护[2]、全球气候变化响应[3]以及外来种入侵影响[4]等方面。我国对水生植物的研究多集中在水生植物的生理生态[1]、湖泊水生植物多样性、变化及影响因素[5]、水生植物群落生态学等方面[1, 6]。这些研究大多集中在较小尺度, 如是一个湖泊等, 对于较大尺度水生植物多样性分布格局及影响因素的研究较少。已有研究表明尺度对植物多样性格局影响显著, 不同尺度下植物多样性格局及主要影响因子不同, 小尺度上的水生植物多样性影响因子可能是生境中环境因子如水体盐度、pH等[7], 较大尺度多样性格局主要影响因子可能是气候因素[8-9]。因此应加强较大尺度上水生植物多样性的格局及影响因素研究。

物种多样性的空间格局及其形成机制是生物地理学和生态学领域的核心议题之一, 其研究可为全球及区域物种多样性的保护提供重要参考, 对生物多样性保育和可持续利用具有重要意义[10]。最近几十年, 生物地理学家提出了上百种关于物种多样性格局形成机制的假说, 且新假说仍不断出现[11]。20世纪90年代后, 随机性因素被应用于解释生物多样性格局, 其中中域效应假说是最受关注假说之一[12]。该假说认为在一个具有边界限制的区域内, 物种的分布范围和分布中心是随机的, 由于边界对物种分布的限制, 不同物种分布在边界附近的重叠程度较小, 在中心区域较大, 从而造成了物种多样性在中间高于边缘的单峰格局[12-14]。相对于陆生生态系统而言, 水生生态系统具有明确和稳定的边界, 更加适合关于物种多样性分布格局中域效应假说的验证。但目前关于该假说的物种多样性分布格局的验证都集中在陆生植物, 对水生植物分布格局的中域效应假说验证未见报道。

河西走廊位于甘肃省西部, 属于典型的内陆干旱区, 为温带荒漠气候, 其植物种类贫乏, 种类趋向于集中在少数大科及中小型科中, 区系的优势现象明显[7]。目前对河西走廊水生植物多样性研究相对较少, 仅见有关水生植物种类[15]；多样性、威胁和保护[7]等方面的研究, 未见对多样性分布格局及影响因素等方面的报道。近年来河西走廊地区自然湿地资源因为受气候变暖, 蒸发量增加等自然因素和人为因素的影响, 呈现不断减少且减少速度不断加大的趋势。湿地生境的消失严重影响水生植物多样性及群落结构, 因此研究河西走廊地区水生植物多样性分布格局及其影响因素, 对于该地区的水生植物资源保护具有重要参考价值。

河西走廊地区(93°20′—104°00′E, 37°10′—42°50′N)位于甘肃省黄河以西地区, 属于东疆荒漠、青藏高原、黄土高原和蒙古高原的过渡地带, 行政区划上包括甘肃省张掖、武威、酒泉3个地区和金昌、嘉峪关2个地级市, 总面积2.755×105km2。该区域地势南高北低, 大地构造轮廓由南部祁连山地, 中部走廊平原和北部戈壁、沙漠地区3部分组成。其内部以黑山、宽台山和大黄山为界, 分隔成石羊河、黑河和疏勒河3大内流水系。该地区湿地资源丰富、类型多样, 面积170余万hm2, 其中, 自然湿地面积为165万hm2, 占湿地总面积的97.11%, 包含河流湿地、湖泊湿地、沼泽湿地、人工湿地4大类中的16个湿地类型。

本研究于2016年7月至9月在河西走廊进行水生植物调查, 本次调查水生植物是指所有蕨类植物亚门(蕨及其近缘类群)和种子植物亚门中那些光合作用部分永久地或至少一年中数月沉没于水中或浮在水面的植物[16]。

调查采用沿线调查和重点调查结合方式, 在整个区域共选取89个样点, 具体信息见附录1。样点分布范围为94°58′—102°54′E, 37°32′—40°31′N, 海拔高度范围位于1067—2855m之间。调查水体包括河流、湖泊、水库、池塘、沟渠等。

水生植物群落调查参照“植物群落清查的主要内容、方法和技术规范” [17], 调查内容包括水生植物种类、分布面积、生物量、多度、盖度、株高等。其中分布面积为目测法获得；生物量采集为1m2面积内所有植物鲜重, 根据分布面积进行估算；多度采用目测估计法；盖度采用投影盖度进行目测估算获得；植物株高为随机选取10株植物的平均高度。同时利用GPS确定海拔和经纬度, 水质检测仪YSI测定水体理化因子如pH、温度、盐度、TDS(溶解性固体总量)和电导率等；水位定位仪测定水深。

群落的命名采用优势度原则, 用各群丛优势种名称来命名该群丛[18]。相同层次的优势种之间用“+”连接, 不同层次的优势种之间用“-”连接。优势种的确定采用重要值方法, 其中：

重要值=(相对频度+相对盖度+相对多度)/3

相对盖度=(某一种植物的盖度/全部植物的盖度之和)×100%

相对频度=(某一种植物的频度/全部植物的频度之和)×100%

相对多度=(某一种植物的个体数/全部种的个体数)×100%

运用SPSS 19.0对水生植物群落进行聚类分析, 建立水生植物群落样方与物种重要值矩阵, 进行水生植物群落的数量分类, 得出主要水生植物群落。

α-多样性指数是用于测量群落内生物种类数量以及生物种类间相对多度的一种测量, 本文选取4种测度指标[18]来分析群落物种多样性特征, 分别是：物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou均匀度指数。计算方法分别为：

物种丰富度指数(S)=样方内物种数

Shannon-Wiener指数(H)：

Simpson指数(D)：

Pielou均匀度指数(J)：

式中, S为样方内的物种数量, Pi为第i个种的个体数占样地中所有种的总个体数的比例。

运用Canoco 4.5软件进行除趋势典范对应分析研究河西走廊主要水生植物群落中环境因子和群落类型之间的关系。利用SPSS 19.0相关性分析研究环境因子对水生植物群落多样性指数的影响。

水生植物多样性分布格局的解释采用中域效应假说模型进行分析, 通过中域效应分析软件RangeModel[19]经1000次Monte Carlo随机预测, 得到95%置信区间内的多样性平均值作为预测值, 对预测值及调查值经对数转换, 利用SPSS 19.0进行线性回归分析, 得出几何(边界)限制和随机过程对水生植物多样性分布的影响。

调查发现河西走廊地区现有水生植物29科42属84种。其中蕨类植物1科1属1种, 被子植物28科41属83种。根据中国植被分类法[20], 聚类分析法结合群落排表分析和数量分类法表明河西走廊地区112个样方可划分为15类, 依据中国植被分类法可将植物群落分为15个群丛(表 1), 分别为：穿叶眼子菜群丛(Potamogeton perfoliatus Association)、丝叶眼子菜群丛(P. filiformis Association)、水马齿-毛茛群丛(Callitriche stagnalis -Ranunculus japonicus Association)、球穗莎草群丛(Cyperus globosus Association)、芦苇+香蒲群丛(Phragmites australis +Typha angustifolia Association)、眼子菜群丛(P. distinctus Association)、针蔺+水麦冬群丛(Heleocharis valleculosa +Triglochin palustre Association)、角果藻群丛(Zannichellia palustris Association)、蓖齿眼子菜-穿叶眼子菜+轮叶狐尾藻群丛(Stuckenia pectinata - P. perfoliatus + Myriophyllum verticillatum Association)、香蒲群丛(T. angustifolia Association)、莎草+蓼群丛(Cyperus glomeratus+Polygonum hydropiper Association)、芦苇+蓼群丛(Phragmites australis+ P. hydropiper Association)、水麦冬群丛(T. palustre Association)、轮叶狐尾藻群丛(M. verticillatum Association)、水毛花+针蔺群丛(Scirpus triangulatus + H. valleculosa Association)。

多样性指数分析结果显示各水生植物群落间物种丰富度指数差异较大, 其中芦苇+香蒲群落物种丰富度最高, 达到13种, 穿叶眼子菜群落、眼子菜群落物种数最少, 仅有3个物种。水生植物群落Shannon-Wiener和Simpson多样性指数变化趋势一致, 这两个多样性指数均在芦苇+香蒲群落中最高, 在穿叶眼子菜群落、角果藻群落、香蒲群落和轮叶狐尾藻群落中均较低。对Pielou均匀度指数而言, 该指数值在芦苇+香蒲群落中最高, 其次为蓖齿眼子菜-穿叶眼子菜+狐尾藻群落和水麦冬群落, 在穿叶眼子菜群落该指数值最低(表 2)。

群落样地排序分析结果显示第一轴与第二轴群落类型—环境关系方差的累积解释量达到96.6%(图 2)。从排序图中可以看出, 第一轴总体反映了环境因子中水温(T)、pH值和海拔(Alt)沿第一排序轴变化规律, 结果显示水温和pH与该轴呈正相关, 而海拔与该轴呈负相关；从群落类型在第一排序轴的分布来看, 芦苇+香蒲群落与水毛花+针蔺群落与其生境中pH值、水温相关性较高, 眼子菜群落则与海拔相关性较高。第二排序轴总体上反应出水生植物群落沿经度、纬度、水温和水深的变化趋势。经度与第二排序轴呈显著性正相关；而水温、纬度与第二排序轴均呈负相关。

群落类型与环境因子的排序结果显示环境因子对群落类型影响较大, 特别是与水温、海拔和经纬度关系密切。

群落多样性指数与环境因子间相关性分析显示仅群落物种丰富度与盐度、溶解性固体总量间呈显著性正相关(P＜0.05), 其他多样性指数与环境因子相关性不显著(表 3)。

河西走廊地区水生植物多样性分布格局在水平方向上呈现单峰型分布。该区域水生植物多样性的经向变化呈现出先上升后下降规律, 在100°E、100.5°E附近达到最高值, 低值出现在94.5°E至96.5°E之间(图 3b)；在95%置信度的条件下, 线性回归分析显示调查值与预测值之间相关性不显著(P >0.05), 中域效应对该多样性格局解释力较低, 仅为16.31%。在纬向变化规律上, 河西走廊水生植物多样性呈现出较好的单峰形态, 物种多样性自南向北先上升, 后下降, 在38°N至39.5°N之间达到最高(图 3c)；95%置信度情况下的线性回归分析结果显示调查值与预测值之间相关性显著(P＜0.05), 中域效应对该区域水生植物纬度分布格局的解释力较高, 其值可达57.56%。

河西走廊地区水生植物多样性分布格局在垂直方向上也呈现出较好的单驼峰型, 随着海拔上升, 水生植物物种多样性先上升后下降, 最高值出现在海拔1400m到1600m之间(图 3a)；在置信度为95%的情况下, 线性回归分析结果表明调查值与预测值之间相关性极显著(P＜0.001), 中域效应对河西走廊地区水生植物丰富度在海拔梯度上的变化的解释力达63.5%, 解释力较强。

早期研究表明河西走廊地区有水生植物16科26属38种[15], 本次调查发现了29科42属84种, 较之前调查有较大程度增加。其原因可能是对水生植物的界定和本次调查范围不同所致。本次调查结果显示河西走廊地区水生植物物种多样性较高, 这可能与该区域水环境异质性强有关。河西走廊区域内因其水体类型齐全, 水环境异质性强, 起伏的地势、多变的降水格局造成的多样的生境足够支撑较高的物种多样性[9]。

水生植物在湿地生态系统中处于关键的生态位, 其生理生态特征与所处水体的水文状况密切相关, 各类型的地表水水文条件对水生植物影响差异较大[7]。本研究表明水体盐度与溶解性固体总量显著影响群落物种丰富度指数。这可能是该区域水生植物对当地水体环境长期适应的结果, 河西走廊地处西北干旱区, 水体类型多样, 包括淡水、半咸水、咸水等各种类型[21], 水生植物长期生活在这样的水体类型中, 形成了不同的耐盐生理调节机制[22]。

环境因子显著影响群落类型发生, 不同的生境类型发育不同的群落类型[23]。本研究发现河西走廊水生植物群落主要受水温和海拔等因素影响, 如高海拔地区分布较多眼子菜群落；芦苇+香蒲群落和水毛花+针蔺群落适宜生长于pH较高的水体环境。这表明不同水生植物对不同环境因子具有不同的生理调节机制[22], 也表明该区域主要水生植物群落是对该区域水体环境长期适应结果。

物种空间梯度变化是物种多样性在大尺度格局上的一个显著特征, 是自然界最普遍存在的生态学规律, 几乎存在于所有重要的生物类群中。大多数关于植物物种多样性大尺度格局的研究认为植物物种多样性从高纬度到低纬度、高海拔到低海拔均呈现出逐渐增加的趋势[24]。但很多研究表明实际上物种多样性的经纬度格局在不同区域及尺度并不一致[25]。已有关于西北干旱区植物多样性空间格局研究发现黑戈壁地区植物物种多样性与纬度不存在显著的相关性[26]；而新疆旱地的物种丰富度与纬度呈显著负相关[27]。王健铭等[25]对中国西北荒漠区植物物种丰富度多样性空间格局研究也发现尽管西北荒漠区植物物种丰富度存在显著的空间异质性, 但是与经度、纬度均没有明显的线性关系, 而是随着经度或纬度的增加呈现出先下降后上升的二次曲线关系。这些研究均表明中国西北荒漠区不同区域的植物丰富度地理格局并不一致, 且整个西北荒漠区不存在明显的线性变化规律。本研究表明河西走廊水生植物多样性在河西走廊区域也不存在明显的线性变化规律, 其沿纬度和海拔梯度多样性分布呈现出较为典型单峰格局, 该区域水生植物物种多样性呈现随纬度升高而降低的规律, 在中部区域多样性最高。这与前人关于水生植物多样性格局的研究结果一致；早期研究表明水生植物多样性格局在区域尺度上并未呈现物种多样性随纬度升高而降低的规律, 而在中部区域多样性最高[28]。河西走廊水生植物多样性在中部较高的水平分布格局可能与水生植物特点、特殊的地形有关, 其原因可能是受河西走廊地区地形条件影响, 该区域南部为祁连山脉, 北部为戈壁沙漠地区, 中间地区为平原, 水热条件较好, 中部区域为水生植物提供了更多的适宜生境。同时河西走廊起伏的地势和巨大的海拔高度差异使该区域水生植物的水平变化叠加了垂直高度的变化, 使得该地区水生植物水平变化规律不完全符合物种多样性随纬度降低而增加的规律, 而在中部地带物种多样性最高[7]。河西走廊地区水生植物海拔梯度也呈现驼峰型分布, 在中海拔1400m到1600m多样性最高。其可能的原因是由于海拔梯度发生变化, 导致沿海拔梯度变化的因子包括温度、潜在蒸散量、降水、气压等环境因子都随之变化[29], 在中海拔地区降雨量相对较充足, 温度较为合适；同时在中海拔区域有相对较高的传播体从两端输入, 物种来源丰富[30]。

中域效应假说作为一个新兴的理论, 被用于物种多样性空间格局变化的描述[29]。很多研究表明中域效应假说对植物物种多样性格局有重要影响[31-32]。中域假说认为在一定区域范围内, 假设物种分布宽度与分布中心随机, 物种分布区连续, 由于物种受边界限制, 导致区域中心位置出现的物种较多, 在不可逾越的边界附近出现物种较少[12, 33], 因此, 物种丰富度将会呈现驼峰型结构。本研究显示中域效应假说对河西走廊水生植物纬向水平和海拔空间分布格局的解释力分别达57.56%和63.5%, 说明该假说能较好预测该区域水生植物多样性纬向和海拔格局。因此, 本研究结果证明边界限制可能是导致河西走廊水生植物多样性空间格局的主要因素。研究表明, 中域效应对多样性格局的解释力随着很多因素的不同而变化, 如物种分布宽度、区域的大小、分类群或功能型的差异、地点、尺度等[12]；许多研究发现, 对于分布区大的物种, 环境因子对其物种丰富度解释力很低, 而中域效应的解释力很强；反之, 对于分布区小的物种, 中域效应几乎没有解释力, 而环境因子则解释力很强[34-37]。相对陆生植物而言, 水生植物分布范围较广[38], 所以中域假说能较好地解释该区域水生植物多样性的空间分布格局。尽管中域效应假说对河西走廊水生植物纬向水平和海拔空间分布格局的解释力分别达57.56%和63.5%, 但分别还有42.44%和36.5%的变异没有得到解释。早期研究表明气候、环境抑制性及人为因素是影响植物物种丰富度的重要因素[25, 39-40]。因此, 该研究结果也说明其他没有引入的气候、地形、群落所处水环境特征、生物间相互作用和人为活动等因子也可能对河西走廊水生植物多样性格局产生重要影响。应进一步加强水分能量假说、面积效应等相关假说验证研究, 以便更加全面的揭示河西走廊水生植物多样性格局的形成机制。

本研究表明河西走廊共有水生植物29科42属84种, 区域内共分布有穿叶眼子菜群丛、丝叶眼子菜群丛、水马齿-毛茛群丛、球穗莎草群丛、芦苇+香蒲群丛、眼子菜群丛、针蔺+水麦冬群丛、角果藻群丛、蓖齿眼子菜-穿叶眼子菜+轮叶狐尾藻群丛、香蒲群丛、莎草+蓼群丛、芦苇+蓼群丛、水麦冬群丛、轮叶狐尾藻群丛和水毛花+针蔺群丛等15个主要水生植物群落；水体盐度、水温、海拔、经纬度等环境因子显著影响河西走廊水生植物群落类型。河西走廊水生植物多样性空间格局呈现出“∩”型的单峰格局, 其物种多样性空间格局主要受到几何(边界)限制和随机过程及其他未知因素共同控制。同时, 需要对面积效应、环境异质性、水分能量、人为因素等因素进行进一步研究, 来更加全面阐释河西走廊地区水生植物多样性空间格局的形成机制。