玉米栽培种育种过程中的遗传变异

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全基因组重测序及遗传多样性比较

群体中鉴定到27,818,705个SNP，数据过滤后获得6,686,326个SNP用于后续分析，其中基因含有1,015,790个SNP，编码序列中有283,186个SNP。编码区检测到158,296个非同义SNP和138,918个同义SNP，二者比例为1.14。2,282个基因中鉴定到3,046个大效应SNP（起始密码子、终止密码子和剪接位点中的SNP）。

SNP数据质量通过三个性状的全基因组关联研究（GWAS）进行了验证。 这三个性状的GWAS最强信号包括已知影响这些性状的预期基因，包括1号染色体上p1基因中的SNP改变玉米穗轴颜色，与之前的GWAS研究结果相似（图1）。

图1 玉米穗轴颜色性状的GWAS分析

与美国公开种质相比，Ex-PVP组的核苷酸多样性降低了26％，而中国核心种质和美国公开种质具有几乎相同的核苷酸多样性水平。与基因区域相比，这三个群体中基因组水平的Tajima’s D值较低，表明非基因区域发生了更强的选择。

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种质选择位点分析

为了鉴定人工选择的基因组靶点，作者分别在三组材料中筛选选择性清除信号，美国公开种质中鉴定到405个区域，Ex-PVP组中鉴定到407个，中国核心种质中鉴定到408个，分别占玉米基因组的2.38％，2.10％和1.74％，含有1835个基因（图2）。

这些区域多数位于蛋白质编码区域，但是仍有一些位于其他区域，表明在非基因序列的调控因子上发生了人工选择。这些靶位点与以前鉴定的驯化或改良基因座几乎没有重叠，说明它们中的大多数可能是在更晚期的玉米育种中被选择的。

图2 三组玉米材料的遗传多样性分析

Ex-PVP和美国公开种质鉴定的选择位点只有一小部分重叠。美国公开种质（51.6％）中鉴定的51个位点（12.6％）落在Ex-PVP组的1％末尾内，149（36.8％）落在5％末尾内。同样，在Ex-PVP组中鉴定的128个位点（31.4％）落在美国公开种质的5％末尾内。

这些结果表明，玉米改良的不同阶段可能针对不同的基因组区域，育种早期阶段的选择目标在后期育种群体中被固定下来。

中国和美国玉米品种之间也只有很少的选择位点是共同的。中国玉米种质中207个选择位点（50.7％）落在美国公开种质和Ex-PVP组的5％末尾内，美国公开种质的116个位点（28.4％）和Ex-PVP组的137个位点（33.8％）落在中国玉米种质的5％末尾内。

中国和美国的玉米品种缺乏共同的选择区域可能是因为它们经历了不同的选择压力以适应当地的农业条件，也说明可以通过在不同基因组区域上的选择获得相同的农艺性状。

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育种世代间的遗传变异

为了研究育种过程中的遗传变化，作者对已知育种谱系信息的四个自交系（5003, 8112, 478和Zheng58）进行深度重测序，鉴定到5,058,396个SNP，其中895,527个位于基因区。另外，鉴定到287,504个indel，其中2,595个位于蛋白质编码区。

育种世代间遗传的IBD（Identity-by-descent）区域可用于估计育种过程中遗传变异的速率。IBD是指90%以上的SNP与亲本一致的区域。

这4个自交系中，Zheng58来自于478，478则来自于5003和8112的杂交。从5003-478-Zheng58这三代的遗传IBD中鉴定到176Mb区域，核苷酸替代率为7.17×10-8个每年每位点；从8112-478-Zheng58的341Mb的区域中，核苷酸替代率为3.73×10-8个每年每位点；从478-Zheng58的518Mb区域中，核苷酸替换率估算为4.91×10-8个每年每位点（表1），三者的平均值为5.39×10-8个每年每位点。

基因区的核苷酸替换率为4.79×10-8个每年每位点，而基因间区具有较高的突变率。另外，Indel的平均突变率为6.13×10-8个每年每位点。

表1 育种世代间的突变率

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育种获得的稀有等位基因

稀有等位基因是通过育种获得的非常宝贵的遗传改良资源。为了进一步研究稀有等位基因与重要农业性状的关系，作者检测了农艺数量性状位点（QTL）相关的SNP在各种质中的等位基因频率。

在美国公开种质中，38％的分离位点是稀有位点，而在Ex-PVP组中增加至55％，说明在玉米育种过程中，稀有等位基因明显积累。类似地，中国玉米核心种质中稀有等位基因的比例也在育种过程中从0.8％持续上升到4.61％（图3）。

图3 稀有等位基因在4个玉米自交系中的比例

总 结

该研究对来自不同育种历史阶段的278种温带玉米自交系进行测序，发现现代育种使得玉米基因组产生了高度的遗传变异。育种过程中，人工选择涉及数千个位点，包括基因和非基因区域，导致核苷酸多样性的减少和稀有等位基因比例增加。

对已知系谱信息的4个品种进行深度测序，分析获得了世代间的核苷酸替代率。该研究通过对现代玉米育种过程中的全基因组遗传变化进行评估，为未来的作物育种提供了新的策略。

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参考文献

Jiao Y, Zhao H, Ren L, et al. Corrigendum: Genome-wide geneticchanges during modern breeding of maize. [J]. Nature Genetics, 2014,46(9):1039-40.返回搜狐，查看更多