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Nature综述:植物与微生物组的相互作用:从群落装配到植物健康(上)

2024-07-10 02:27| 来源: 网络整理| 查看: 265

植物与微生物组的相互作用:从群落装配到植物健康

Plant–microbiome interactions: from community assembly to plant health

Nature Reviews Microbiology [IF: 34.209]

DOI:https://doi.org/10.1038/s41579-020-0412-1

发表日期:2020-08-12

第一作者:Pankaj Trivedi1

通讯作者:Pankaj Trivedi ([email protected])1

合作作者:Jan E. Leach, Susannah G. Tringe, Tongmin Sa,Brajesh K. Singh

主要单位:

1美国科罗拉多州立大学微生物组网络和农业生物学系(Microbiome Network and Department of Agricultural Biology, Colorado State University, Fort Collins, CO, USA)

写在前面

分享标题:Nature子刊综述:植物与微生物组的相互作用:从群落装配到植物健康

关键字:植物微生物组、群落装配、核心菌群、植物防御、抗逆性、营养获取

点评:在本综述中,作者在群落水平探索了植物微生物组的最新进展,探索了植物微生物组研究如何揭示植物、相关微生物群落和环境之间遗传、生化、物理和代谢相互作用的复杂网络。特别是,通过借鉴前瞻性遗传方法和比较基因组以及大型植物基因组和宏基因组数据集的计算分析,讨论了对植物相关微生物群落的组成,装配和动力学及其提供的宿主功能的当前理解,以及突出知识漏洞和未来方向。

文中名词解释

Holobiont共生功能体:一种植物及其相关微生物群的成员,被视为一个整体;这代表了植物与微生物组相互作用可能共同进化的“选择单位”,以便在生态甚至是进化的时间尺度上保持宿主功能和适应性。

Core microbiota核心菌群:微生物群中常见的一组微生物;微生物之间关联的重现性被用来作为选择微生物的标准,这些微生物可能在它们所处的生境内发挥关键作用。

Genome-wide association studies (GWASs)全基因组关联分析:一种用于调查群体遗传变异的全基因组方法,以了解与特定性状相关的遗传多态性(单核苷酸多态性,SNPs)。

Multi-‘omics’多组学:一种方法(也称为整合组学),可以将不同的组学方法/数据,例如基因组、蛋白质组、转录组和代谢组结合在一起,以协调的方式研究生物实体。

Microeukaryotes微真核生物:任何微观的真核生物,主要是原生生物、真菌、线虫和小型浮游动物。

Synthetic communities (SynComs)合成群落:由单独分离的微生物组成的群落,用于对微生物群落进行受控研究。

Rhizosphere根际:植物根部附近受植物源养分和氧可用性影响的土壤区域;它不是一个可定义大小或形状的区域,而是由化学、生物学和物理特性的梯度组成,该梯度沿根部径向和纵向变化。

Endophytes内生菌:生活在植物组织内的微生物,例如叶,根或茎。

Phyllosphere叶际:植物的所有地上器官,包括叶,花,茎和果实。

Hub microorganisms中心微生物:在中心性测量(例如度,介数中心性和紧密中心性)的基础上,在一个共现网络中本质上比其他群体更紧密相连的微生物组。

Keystone species关键物种:高度关联的微生物分类群,单独或联合在一起,对网络结构和功能都具有强大的解释能力,而不论它们的丰度如何;并不是所有的中心物种都是关键物种,因为大量的直接相关性(对中心的要求)并不是关键物种的要求。

Chemotaxis趋化性:生物对化学刺激的响应朝着有益物质浓度较高或毒素浓度较低的方向运动的性质。

Plant exudates植物分泌物:可溶有机物的复杂混合物——可能含有糖、氨基酸、有机酸、酶和其他物质——是由活的植物分泌,以及这些物质经过微生物修饰的产物。

Biofilm生物膜:一种微生物细胞的组合,它与表面不可逆地结合,并被包裹在主要是多糖物质的基质中。

Carbohydrate-active enzymes碳水化合物活性酶:参与碳水化合物的生物合成、修饰、结合和分解的酶。

Siderophores 铁载体:对三价铁具有很高的特异性亲和力的低分子量有机螯合剂,它可以吸附环境中的铁元素,并使元素可用于微生物细胞和/或植物宿主。

Effector proteins效应蛋白:由植物相关微生物产生的蛋白质,可修饰植物功能以促进微生物定殖。

Quorum sensing群体感应:种群密度依赖性的基因表达调控,由称为自体诱导物的信号分子的产生介导。

Carotenoid类胡萝卜素:一种由植物、藻类和几种细菌和真菌产生的有机色素。

Induced systemic resistance (ISR)诱导的系统抗性:整个植物对各种病原体和食草动物的生理“增强防御能力状态”,这是通过有益微生物的局部刺激而诱导的。

Phytobiome 植物群落区:植物及其环境,以及所有生活在植物内、上或周围的微生物和大型生物。

摘要

健康的植物拥有多种多样的但按分类结构化的微生物群落,即植物微生物群,这些群落定居在每个可及的植物组织中。与植物相关的微生物群赋予植物宿主适度的优势,包括促进生长、吸收养分、胁迫耐受性和对病原体的抵抗力。在这篇综述中,我们探索了植物微生物组研究如何揭示植物,相关微生物群落和环境之间遗传、生化、物理和代谢相互作用的复杂网络。我们还将讨论这些相互作用如何塑造植物相关微生物群落的装配以及调节其有益性状,例如营养获取和植物健康,以及突出知识漏洞和未来方向。

背景

植物为多种微生物(包括细菌、真菌、原生生物、线虫和病毒)的生长和繁殖提供了许多生态位。这些微生物可与植物形成复杂的共缔合,并在促进自然环境下植物的生产力和健康方面发挥重要作用。人们已经提出植物和相关的微生物群形成一个“共生功能体”,由此植物和微生物之间的进化选择有助于系统的整体稳定性,但是这一概念尚未得到最终证实。复杂的植物微生物群落包含来自不同门的类群,并且在较低的系统发育分辨率下具有较深的分支谱系。近年来,与不依赖于培养的高通量测序技术极大地扩展了已知存在于植物内和植物上以及周围环境中的微生物的种类。许多研究都指出,存在一个称为“核心微生物群”的微生物谱系子集,该子集可在各种环境中与给定宿主重现关联。在与植物相关的微生物群中,细菌和在较小程度上的真菌是最主要的形式,与群落的其他成员相比,它们得到了相对充分的研究,但其他群体——比如古菌、藻类、线虫和原生生物——在植物的功能和健康方面也发挥着重要作用。全基因组关联分析(GWAS)和宏基因组关联研究已将单个微生物分类群和基因与植物定植,生理和适应性联系起来(方框1)。

方框1. 宿主与环境因子

Host and environmental factors

生态学理论表明,与植物相关的微生物组是由宿主,微生物和环境之间复杂的相互作用所形成的。全基因组关联研究表明,宿主基因组确实会影响微生物组的组成,许多可遗传的分类单元属于核心微生物组,这表明植物微生物组在进化的时间尺度上具有积极的反馈作用。在根部和根系中的微生物组特征,物种丰富度和群落结构上已经确定了构成变异基础的几个数量性状位点。植物界内根系分泌物代谢的多样化可能为指导特定微生物群的组装和维持,以适应寄主的需要的交流和识别提供基础。比较基因组学和基于多“组学”的分析已经表明表明,植物分泌物性状和微生物的底物利用特征之间的代谢同步导致了在不同植物物种根际观察到的微生物群落装配的可预测的时间模式。微生物组,防御机制(例如,细胞壁和表皮)和多层监视系统(涉及模式识别受体(PRR)和激素)之间的相互作用通过激活促进微生物定殖的共生反应或限制微生物定殖的免疫反应,在维持微生物稳态方面起着关键作用。例如,在不同宿主中,微生物相关分子模式(MAMP)的多样化及其PRRs在逃避MAMP触发的免疫监视中可以发挥根本作用,这样就可以在自然植物种群中装配不同植物相关的微生物群落,以响应当地环境。植物还会募集一个“胁迫微生物组”,以防止各种非生物或生物胁迫。耐胁迫的微生物组的选择性富集是由植物代谢和免疫相关性状的差异所驱动的。这加强了免疫力和营养之间的功能联系,并表明植物可能会重新利用相同的胁迫途径来有效的应对生物和非生物胁迫。随着长期集约化的作物管理措施(例如大量施肥,耕种或有机耕作)土体土壤中微生物种子库的改变影响了与植物相关的微生物群落的组合。农业集约化降低了网络的连通性和关键物种的丰富性,这表明集约化的耕作系统对环境压力的抵御能力比有机耕作等低强度实践管理的系统要弱。考虑到定殖在植物中的微生物的多样性,植物微生物组学领域的一个新兴焦点是多个界互作在塑造微生物群落中的作用。尽管需要更多的工作来了解细菌的多样性如何受到真核生物的影响,但数据表明多营养网络的稳定性高度依赖于通过微生物与微生物相互作用将影响传递给微生物群落的微生物关键节点。

植物微生物群的成员包括有益的,中性的和致病的微生物。与寄主相关的微生物群落已显示出促进植物生长、养分吸收和病原体抗性的能力。尽管与植物相关的微生物群落的个体成员可以具有某些有益的性状,但群落中性状的表现是一种新兴的特性,无法从个体成员中预测到。例如,假单胞菌属可以通过拮抗和竞争来抑制植物病原体,但总体上土壤病害的抑制性是一种新兴特性,取决于多种因素,包括病原体的种群动态,病原体和宿主的遗传背景,生物和非生物条件以及组成植物微生物群的多样性。微生物赋予其寄主植物的好处可能是直接的,包括土壤中必需养分的转化和转运以使其可用于植物(例如固氮),减轻环境压力(例如干旱)和通过竞争,抗菌和水解酶的产生保护免受植物病原体的侵害。相比之下,通过增强植物的抗性反应,也可以间接的受益。由于几种植物性状是由植物相关的微生物组共同调控的,因此出现了一种新兴的范式,其中不应将植物及其相关微生物组之间的相互作用固有地视为有益的或有害的,而应视为在不同的环境条件下产生适应性增强的新表型的手段。具有广泛、持续和持久的促进植物生长特性的微生物合成群落(SynComs)的合理设计和应用,有可能将基础科学发现转化为在温室或田间环境中的应用(方框2)。

方框2. 利用合成菌群的微生物组工程

Microbiome engineering using synthetic microbial communities

微生物长期以来被用作生物防治或生物刺激的接种剂;但其田间效果随气候、土壤类型和其他环境因素而变化。在许多情况下,这些产品是来自不同环境的单一分离物,可能无法与本地微生物组竞争。微生物接种剂的高度不一致的性能表明,微生物的功能和持久性取决于与环境以及群落中其他微生物的相互作用。为了有效地利用微生物群,需要新的方法来认识到生活在自然和受控系统中的微生物通常是多物种群落的成员。对于复杂微生物群落发展的基本生态过程的明确考虑尚处于起步阶段,但对农业系统中微生物群落的合理设计和操作至关重要。近年来,使用自下而上的组合构建了复杂程度各异的合成菌群(SynComs),并将其应用于植物作为研究植物微生物组相互作用各个方面的手段,包括阐明推动群落装配以及不同菌株之间互作的的具体机制。显然,不会出现“一刀切”的SynCom,因此正在探索不同的策略,以便选择SynCom的成员进行重组实验。强调了SynComs中核心功能与核心分类微生物成员的选择。在此概念内,可以通过相互作用产生的拓扑网络和新陈代谢模型预测功能性关键菌种。通过确定操纵微生物多样性和微生物与宿主之间相互作用的可能控制点,该方法提供了一种在自然环境中最大化SynCom持久性和性状表达成功的途径。应该注意的是,相互作用网络和代谢模型通常是基于相关性和计算机推论假设的预测。SynComs提供了验证这些预测和相关性的实验机会,并已成为证明其在农业环境中适用性的重要工具。可以使用高通量平台培养单个微生物成员,并通过基因组、代谢和生理分析对其进行表征。标准化的预制生态系统或微流体平台可用于对有益性状进行可再现的实验。可以通过评估特质冗余、优势、模块性、交互作用和装配的预测模型来设计具有不同复杂性的SynCom。使用SynComs后,可以通过多种传感器(包括无人机中的传感器)和移动DNA测序仪实现对植物反应和微生物群落结构的自动监测。微生物-表型组-环境数据集的进一步集成可以预测微生物动态,并使SynCom应用在智能农业系统中得到扩展。

一个重要发现是,与植物相关的微生物群落不代表随机组合,而是由群落装配的一般规则构成,并显示出明确的系统发育组织(方框1)。它们的装配受微生物、它们的植物宿主和环境之间复杂的相互作用所控制,尽管其潜在机理尚不完全清楚。对这些复杂相互作用的新见解将有助于增进我们对支配群落装配的进化和生态过程的理解,并将指导转化研究以提高植物的适应性和生产力(方框2, 方框3)。为了获得更全面的了解,首先必须表征驱动植物相关微生物群落装配的机制。其次,需要确定导致有益生态结果的代谢微生物-微生物和宿主-微生物相互作用的生化和遗传特征。这些数据将为基于植物与微生物组相互作用的预测模型的功能微生物系统的设计和构建提供参考。此外,微生物接种剂、信号化合物和其他工具的开发将增强农业环境中的微生物组功能。

方框3. 基于特征的框架以了解植物与微生物组的互作

Trait-based framework to understand plant–microbiome interactions

直观并被普遍接受的是,微生物组赋予的功能特性比分类信息更具信息意义,因为我们更感兴趣的是“它们在做什么(或能做什么)”,而不是“谁在那里”。然而,迄今为止,该领域中大多数植物微生物组研究都集中在群落结构而不是功能上。有充分的迹象表明,植物选择性状而不是物种分类,因为微生物组提供的许多功能是“辅助基因组”的一部分,并且在分类法中不连续地分布。对微生物群落功能潜力进行表型分析可提供有关驱动植物与微生物组相互作用的可能机制的全面信息,因此这可能是一种理解和模拟支持植物生长的微生物群落功能的强大方法。遗传变异与特定微生物基因而不是系统发育同一性的关联将为深入研究植物与微生物组多方面相互作用的潜在机制提供有意义的见解。通过全基因组关联研究确定植物表型与微生物组功能之间的联系,可以帮助鉴定负责有益微生物组装配的宿主基因。近年来,全基因组范围的关联方法,网络分析,用于识别生物合成基因簇的基因组挖掘方法,转录和调控网络的重建以及建模和预测方法的集成的进展为开发基于特征的框架以了解和工程化植物-微生物组相互作用提供了坚实的基础。但是,微生物组的功能贡献在不同的植物物种,生长阶段和干扰之间是否相同,尚待确定。

在本综述中,我们在群落水平探索了植物微生物组的最新进展。特别是,通过借鉴前瞻性遗传方法和比较基因组以及大型植物基因组和宏基因组数据集的计算分析,我们讨论了对植物相关微生物群落的组成,装配和动力学及其提供的宿主功能的当前理解。

植物微生物组 植物相关菌群的组成

Composition of plant-associated microbiota

在土体土壤和根际中,主要细菌群的相对丰度分布相似,而在根际中属于门水平上变形菌门的细菌略有增加 (图1)。根际,植物内生和叶际之间的群落组成差异很大。植物内生菌群经常富含有变形菌门(Proteobacteria)和厚壁菌门(Firmicutes),这两者在内生菌群的相对丰度是根际的两倍或以上,而拟杆菌门的含量则较低;它们的产酸菌门(Acidobacteria)、浮霉菌门(Planctomycetes)、 绿屈挠菌门(Chloroflexi)和疣微菌门(Verrucomicrobia)都急剧减少(植物内生菌群落的相对丰度比根际低两倍以上)(图1)。即使在以其他分类群为主的土壤中(例如,在以产酸菌门为主的土壤中),特定细菌类群的这种富集也是一致的。叶际群落主要包括变形菌门、拟杆菌门(Bacteroidetes)、厚壁菌门和放线菌门,其中变形菌门的成员约占群落组成的50%(图1)。在地上和地下植物组织中定殖的真菌种类繁多,主要属于子囊菌门(Ascomycota)和担子菌门(Basidiomycota)(图1)。尽管对丛枝真菌(Glomeromycota)和菌根真菌进行了充分的研究,但这些组仅代表根部真菌群落中的较小多样性。对于只有少数成功的定殖者的许多细菌和真菌基因型的“筛选”,部分可以通过植物-微生物组共同进化来解释;然而,生态位适应在不同微生物的选择性过滤和招募中也可能起主要作用。这些栖息在同一宿主生态位上的成功定殖者既可以竞争可用资源,也可以通过相互合作形成稳定的共存群落。

图1. 来自各种植物相关生态位的细菌和真菌群落的一般结构

General structure of the bacterial and fungal communities from various plant-associated niches

a | 微生物组的组成因植物自身部位而异。饼形图显示了在各种植物物种(甘蔗、葡萄、仙人掌和龙舌兰物种)的土体土壤、根际、根内层、叶内层和叶际中检测到的主要细菌(左)和真菌(右)门的相对丰度的平均值。通过标记基因测序(细菌的16S rRNA和真菌的内部转录间隔区(ITS))来估计丰度。只包括在至少一个样本中占总菌群丰度的0.5%以上的门。

b-c | 箱形图显示了各种植物物种在土体土壤,根际,根内层,叶内层和叶际中细菌(b部分)和真菌(c部分)的多样性(根据香农多样性指数(H))。

属和种水平上细菌和真菌群落组成的决定因素包括宿主部位,环境因素和宿主基因型(方框1)。基因型在塑造叶际微生物群组成中的相对重要性随着时间的推移而下降,这表明在相对较短的植物寄主时间内,这些群落的可靠的生境选择。在根际和植物根部真菌的建立似乎受随机变化的影响更大,并且对环境因素的反应与细菌不同。在不同的植物部位中的微生物群落之间存在明显差异,这表明植物部位是决定植物相关微生物群组成的主要选择力(图1)。从土壤到根,然后到芽和花的多样性迅速丧失,表明宿主特异性因子在根-土壤和根-芽界面的影响越来越大。在田间条件下,各种植物物种(例如,柑橘、大麦、玉米、甘蔗、拟南芥和水稻)在粗糙的系统发生水平上(例如,门和科水平)的根际成分相似,无论其地理来源位置如何。这种明显的相似性表明,塑造根际不同部位的植物性状本身与宿主系统发育无关。相比之下,根内生菌往往在系统发育上聚类,这表明密切相关的微生物并存,这可能是由于寄主植物对内层微生物组装配的更大影响。与多样性相一致,微生物网络的复杂性从土壤到内层部位都在降低。

地上微生物的接种源由于其开放的性质和快速变化的环境条件而具有更大的可变性。传播方式可能涉及气溶胶、昆虫、土壤、花粉的转移和/或通过其他植物组织的迁移。尽管与根相关的细菌和真菌的装配与地上的群落有实质上的不同,但它们都代表了源自土壤群落的微生物群的子集,并富含不同的植物相关的生态位,这表明土壤是地上和地下植物微生物群的共同存储库。但是,地上植物组织的真菌群落和土壤的重叠程度要小于细菌,这表明其他来源是叶际真菌群落的重要储集库。宿主对地上微生物区系的遗传控制大于对根或根际微生物区系的遗传控制;然而,地上迅速变化的环境条件也起着重要的作用,并且只有少数适应恶劣环境的微生物群会蓬勃发展。

除细菌和真菌群落的作用外,土壤和植物的生长过程还受到其他生物的直接影响,包括病毒,古细菌,线虫和原生生物。与植物相关的古细菌类群主要属于这些门:奇古菌门(Thaumarchaeota)、泉古菌门(Crenarchaeota) 和广古菌门(Euryarchaeota)。尽管他们是与植物相关的微生物群落的一致的成员,但我们对古菌群落对宿主表现的贡献知之甚少。最近的研究表明,与植物相关的古细菌群落具有高度多样性和特定的生态位,并且不同的古细菌成员具有植物特异性。与植物相关的古细菌群落具有降解糖原的能力,糖原通常被真菌储存和分泌。这表明植物环境中这些不同组之间可能存在相互作用。宏基因组学研究已经确定了在植物相关的古细菌群落中涉及抗逆性和营养循环的功能基因。

病毒在土壤中细菌群落的组装和更新中起着至关重要的作用,但在植物相关环境中的功能尚不完全清楚。最近的一份报告表明,病毒在土壤中影响微生物组的结构(自上而下的控制,从裂解为主的微生物成员中推断)和功能(自下而上的控制,由携带的辅助代谢基因推断)。实验研究表明,天然噬菌体群落影响叶际群落的装配。同样,原生生物和线虫极大地促进了微生物组的多样性,并与其他微生物一起影响土壤-植物过程和生态系统功能。生物体可以通过调节不同营养水平下的捕食者与猎物之间的关系来控制细菌和真菌的群落装配。在原生生物中,迄今为止描述的大多数卵菌种都是有害的植物病原体(例如,腐霉菌,疫霉菌,霜霉属和白锈属菌种)。尽管Albugo spp.是植物病原菌,但该专性生物营养属菌株经常出现在无症状十字花科植物上,这表明环境因素在触发症状发展中的作用。同样密切相关的非致病性卵菌也可以对植物生长产生积极影响。在拟南芥中的一项研究发现,卵菌的表型效应在存在和不存在细菌群落的情况下都存在很大差异。

核心菌群

Core and hub microbiota

植物核心微生物群由微生物群落的成员组成,这些核心微生物群落在与特定宿主相关的几乎所有群落中都是持久存在的并且无处不在。核心微生物群包含关键的微生物分类群,这些分类群携带的基因具有宿主适应性所必需的功能。不同植物物种的核心微生物群的许多成员,例如大麦、水稻、甘蔗、葡萄、柑橘、大豆和拟南芥,在属水平上是相同的,例如,假单胞菌属(Pseudomonas)、农杆菌属(Agrobacterium), 甲基杆菌属(Methylobacterium)、鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)、欧文氏菌属(Erwinia)、枝孢属(Cladosporium)、盾壳霉属(Coniothyrium)、油伏革菌属(Resinicium)和镰刀菌属(Fusarium)。这表明核心微生物群的共生成员被选择性地招募并同步富集,并且非常适合生活在植物组织上和/或内部。最近已经报道了一个生长在高山沼泽的植物和芝麻菜(苜蓿草)的核心古生菌。属于根瘤菌和假单胞菌的微生物家族不仅是核心微生物群(平均相对丰度为5–17%)的一部分,而且代表着普遍的核心植物微生物组。这些目的群落组成在不同的植物相关生态位中是类似的,表明对植物环境的保守适应。已知隶属于这些核心细菌属的多个成员通过产生生长调节激素,营养转移和/或保护植物免受生物或非生物胁迫而积极影响植物的生长。植物相关微生物共现核心的鉴定也为研究如何构建SynComs以操纵植物-微生物组相互作用以促进生长和生产力的提高提供了有用的起点。

在核心微生物群内,少数成员(例如中心节点微生物)可以通过与宿主或其他微生物物种之间强大的生物相互作用,而不是仅仅依靠自身的高丰度来影响群落结构。这些中心物种可能代表了重要的关键物种,其可以对微生物组的组装产生直接或间接的强烈影响,并在植物及其相关微生物组之间起中介作用。必须指出的是,通常用于识别中心微生物的共现网络方法可能不足以解释物种之间的相互作用,并且不表示因果关系。然而,通过共现网络阐明中心微生物为检验中心物种与其他物种之间的因果关系以及了解如何通过实验验证已识别的中心物种的关键行为提供了机会。中心微生物对微生物相互作用网络具有调节作用,因为它们的去除导致相互作用的丧失。例如,已确定Albugo laibachii和 Dioszegia属是拟南芥叶际中高度互动的中心。通过这些中枢,寄主植物通过调节微生物-微生物相互作用和改变寄主适应性来选择性地影响其相关微生物群的结构。两种中心微生物的变异对微生物组的组装有重要影响,并且这种影响不受外部因素(例如位置和采样时间)的影响。参与碳水化合物代谢和逆境应答的宿主基因组区域控制着中心微生物的数量。据推测,中心微生物在通过选择性装配和募集而将植物相关微生物组作为网络的组织中具有重要作用,因此在协调宿主-微生物组相互作用中也具有重要作用。

植物相关微生物组的动力学

Dynamics of the plant-associated microbiome

与植物相关的微生物组的装配是一个连续的多步骤的过程,其由分散,物种相互作用、环境和宿主决定。早期定殖者可以通过母代经种子传播途径继代传播。因此,这些微生物可能缺乏原本有利于早期定殖的特征(例如,主动扩散),而是具有宿主植物根据种子形态和解剖结构差异选择的特征。一旦种子发芽,微生物组的装配很可能是由横向转移驱动的,其种子传播的微生物优先与地上植物组织结合,而土壤衍生的微生物则主要相关与根际和根系。与根相关的微生物组很可能在其植物宿主的生命周期中被动态地募集和装配,并且该微生物组的时间变化在不同地理位置是一致的。在早期营养生长阶段可以高度动态化的微生物群落的微生物组成,在整个营养生长过程中开始收敛,并在生殖生长阶段稳定下来。重复采样以研究与植物相关的微生物群的结构表明,尽管它们的组成随时间而变化,但是在整个植物发育过程中,属于核心微生物群的一小部分微生物类群始终保持较高的相对丰度。这些微生物具有多种特性,可有效定殖、耐胁迫并对宿主产生有益影响。此外,由与特定微生物群的相关而授予的耐旱性和抗病性等特性可以从母本植物传给它们的后代,这表明宿主基因和宿主相关微生物组之间的相互联系非常重要。

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