北部湾北部海域夏季微型浮游动物对浮游植物的摄食压力

海洋微型浮游动物(Microzooplankton)是指体长介于2—200 μm的浮游动物，主要由原生动物、异养鞭毛虫、某些后生动物以及无脊椎动物幼体等组成。有研究[1, 2, 3]表明在海洋生态系统中，微型浮游动物的摄食活动可消耗60％—70％的初级生产力。因此，微型浮游动物在初级生产者和后生动物的能量传递中起到连接作用，在海洋生态系统的能量传递和碳流通过程中扮演着重要的角色。

北部湾北部海域位于南海北部季风区内亚热带半封闭海湾的一部份，该海域海洋生物资源丰富，拥有红树林、珊瑚礁和海草床三类最典型的海洋自然生态系统[4, 5]。这种复合型的生态系统其初级生产力通过微型浮游动物向上传递的效率如何？本文利用现场稀释培养法，结合微型浮游动物的空间分布，对北部湾北部微型浮游动物对浮游植物摄食压力进行了研究，旨在评价微型浮游动物在海洋生态系统物流与能流过程中所做的贡献。

2011年8月6—13日，利用“天龙号”科学考察船在北部湾北部21个站位进行了物理水文、化学和生物的综合调查，其中于HB17、HB19、HB21、HB30和HB32站位进行了微型浮游动物种类组成以及摄食速率的研究(图1)。

采集表层水样，经200 μm筛绢过滤，再分别使用20 μm的筛绢、2 μm的Millpore膜和0.7 μm的GF/F膜(Whatman)过滤400 mL水样。将载有浮游植物样品的滤膜装入锡纸包好的10 mL带盖离心管中，放入-20 ℃冰箱中保存。带回实验室后，加入8 mL 90％的丙酮，放入4 ℃冰箱中黑暗萃取24 h，利用Turner Designs 10-AU-005-CE荧光光度计，测定Chl a的浓度[6]，同步获得相关站位的主要环境参数如表 1所示。

采集表层水样1 L于塑料采样瓶中，加入酸性Lugol′s液，终浓度为2％，带回实验室镜检。水样在阴凉处保存，静止沉降48 h以上，用底端具有20 μm筛绢的虹吸管吸取上清液，浓缩水样至5 mL，保存于8 ℃黑暗环境中，吸取100 μL，至于计数框中，重复6个平行样，倒置显微镜下放大200倍以上进行微型浮游动物的样品的鉴定[7, 8, 9]和计数(纤毛虫和无脊椎动物幼虫(体))。换算成微型浮游动物在自然水体中的丰度，计算公式如下：

式中,CA为微型浮游动物总丰度(个/L)；N为镜检得到的总个体数；V1为浓缩水样体积；V2为采集水样的体积；V3为计算水样体积。

采集表层水样，用200 μm的筛绢过滤得到天然海水，取一部分水样再经过孔径为0.7 μm 的GF/F膜(Whatman)过滤得到稀释海水。将稀释海水和天然海水以25％、50％、75％以及100％的比例混合。 将各稀释比例水样装入4 L的透明培养瓶中(培养瓶使用前经10%盐酸浸泡24 h，用超纯水冲洗干净)，再放入培养箱，在甲板上利用自然海水流动循环培养24 h，使得培养条件尽可能接近自然条件。

培养前后，每个培养瓶采集400 mL水样，分别使用20 μm的筛绢和0.7 μm 的GF/F膜(Whatman)以及2 μm Millpore膜过滤，保存以及测定叶绿素a，方法同上。

根据稀释法原理[10, 11]，浮游植物生长遵循指数方程：

式中,AGR为表观生长率；μ为浮游植物的生长率；g为微型浮游动物的摄食率；Po和Pt分别为培养前后叶绿素a的值；t为培养时间(h)。

将AGR与稀释因子(自然海水占混合海水的比例)进行线性回归，截距是浮游植物的生长率μ(d-1)，斜率是微型浮游动物的摄食率g(d-1)。

微型浮游动物摄食对浮游植物现存量Ps以及初级生产力的摄食压力Pp计算公式，表示如下：

调查站位表层平均水温(30.6±0.4)℃，总体呈现湾顶向外递减的趋势；表层平均盐度31.77±1.14，分布趋势与温度相反，近岸低，远岸高(表 1)，其中钦州湾海域以及涠洲岛以南海域为两个最典型的区域，前者高温低盐，后者低温高盐。 调查海域营养盐种类组成，主要以SiO-3和TIN(包括NO-3、NO-2和NH+4)为主。TIN范围为0.48—3.57 μmol/L，平均含量为(1.70±1.17) μmol/L，主要由NO-3以及NH+4组成，分别占TIN总量的45.4％以及54.3％，NO-2盐含量总体偏低，对TIN的贡献仅0.3％。表层PO-4盐含量平均浓度仅为(0.04±0.04) μmol/L，除雷州半岛西侧海域外，均低于0.05 μmol/L，其中钦州湾海域含量低于最低检测值。SiO-3盐含量与TIN相当为(1.69±1.35) μmol/L，除铁山港海区最低(0.11 μmol/L)，其余各海区均接近1.00 μmol/L或者超过1.00 μmol/L。营养盐水平分布未出现明显特征，同一海域中各营养盐分配差异性较大，其中以雷州半岛西侧海区相对平均。

北部湾北部海域表层水体中Chl a含量为(0.67±0.58) μg/L，高值区出现在雷州半岛西侧以及铁山港海域，高于1.00 μg/L，低值区则位于钦州湾海域，仅为0.08 μg/L。叶绿素分粒径结果(图2)显示，Nano级(2—20 μm)和Pico级(0.7—2 μm)浮游植物占绝对优势；铁山港和钦州湾海域浮游植物粒径结构相似，以Nano级和Micro级组成，Pico级浮游植物对Chl a浓度贡献非常少，几乎为0，其中Nano级占绝对优势；其余调查海域浮游植物对Chl a浓度的贡献以Nano级和Pico级为主，且Pico级占相对优势。

北部湾北部海域微型浮游动物共鉴定17属，48种，总丰度为(842±322) 个/L，水平分布具有湾顶向外递减的特征。微型浮游动物丰度最高值位于铁山港海域，达1167 个/L，低值区位于离湾顶最远的涠洲岛以南海域，仅为400 个/L(表 2)。

微型浮游动物类群组成上，以无壳纤毛虫为主(图3)，平均丰度(565±304) 个/L，总丰度占微型浮游动物总量的67.1％，最高值出在涠洲岛和北海之间的海域，达942 个/L，最低值出现涠洲岛南部海域，仅142 个/L；种类组成上以急游虫类为主，其中丁丁急游虫(Strombidium tintinnodes)为最优势种类，共出现775 个/L，占无壳纤毛虫总丰度的27.2％。砂壳纤毛虫与桡足类幼体数量相当，丰度分别占总丰度的16.2％和16.6％；前者集中在铁山港以及雷州半岛西侧海域，平均丰度为(137±89) 个/L，种类组成上以拟铃虫属(Tintinnopsis spp.)为主，其总丰度为383 个/L，占砂壳类总丰度的56.1％；后者则主要聚集在湾顶(钦州湾以及铁山港海区)，平均丰度为(140±59) 个/L。

现场稀释实验中，利用培养前后总Chl a以及Nano级Chl a含量变化(表 3)，回归分析得到稀释实验结果(图4)，其中r2代表表观生长率(AGR)和稀释因子得到回归曲线的相关因子。调查期间，浮游植物平均生长率(μ)为(0.01±1.46) d-1，调查海域之间具有一定差异性，最高值出现在钦州湾海域，其中北海和涠洲岛之间海域出现了生长率的负值；微型浮游动物的平均摄食率(g)摄食率为(0.72±0.46) d-1，最高值同样位于钦州湾海域，生长率出现负值的海区摄食率为最低。微型浮游动物摄食对浮游植物现存量的摄食压力为28.1%—66.0％；对初级生产力的摄食压力为-7.4%—438.4％。此外本研究中铁山港以及雷州半岛西侧海域由于稀释实验r2值比较小，可能由于实验中出现一些操作问题或者光照太强，因此讨论部分并不计入在内。