豚草入侵对新疆伊犁河谷林下本地草本植物群落结构的影响

生物入侵作为影响全球生物多样性的第二大因素, 严重威胁入侵地区生物多样性和生态安全[1-2]。一般来说, 外来物种成功入侵取决于三方面因素: 物种入侵性、繁殖体压力和群落可入侵性[3], 群落可入侵性与群落结构稳定性关系密切, 生态系统群落结构越稳定, 其对外来物种入侵的抵抗力越高。群落物种组成和物种多样性是影响群落可入侵性的重要因素之一[4-5], 也是各专家学者开展外来入侵植物与本地植物间相互作用研究的主要着力点[6]。大量研究表明, 外来入侵物种与本地物种多样性呈线性、驼峰状等多种复杂关系[7-8], 物种间作用的大小和方向与外部环境影响密切[9], 本地植物物种多样性除受外来物种入侵和人类干扰等生物因素影响外, 土壤、地形、气候等非生物因素在外来物种入侵过程中作用明显[10]。此外, 外来入侵物种从成功定殖到扩散的不同阶段, 其盖度、数量、高度、生物量等入侵特性与本地物种的关系也会发生变化[11]。探讨外来物种不同入侵程度下本地物种对其抵御作用, 并分析其外部制约因素对预防和管理外来入侵物种具有重要现实意义。

豚草(Ambrosia artemisiifolia)又名艾叶破布草或豕草, 一年生草本植物, 是一种世界公认的恶性入侵杂草, 被许多国家列为检疫性对象或有害杂草[12], 2003年, 豚草被列入原国家环境保护总局公布的《中国第一批外来入侵物种名单》。豚草原产北美洲, 于20世纪30年代初传入中国, 现已蔓延至黑龙江、广东、新疆等20余个省市[13-14]。豚草入侵后极易形成单优群落, 抑制本地植物, 并威胁农业、林业、牧业生产和人类健康。新疆维吾尔自治区伊犁河谷作为中国5个陆生生物多样性关键地区之一[15], 2010年首次记录豚草分布[16], 2014年豚草发生面积11 hm2[17], 2016年豚草发生面积1015 km2[16], 2017年豚草发生面积增至1322 km2[14], 豚草发生面积呈逐年上升趋势。目前, 新疆地区豚草研究主要围绕豚草面积、豚草扩散速度等方面开展, 如董合干[14, 16]对比分析了伊犁河谷豚草和三裂叶豚草的入侵速度和扩散特征, 发现与三裂叶豚草等外来入侵物种相比, 豚草扩散速度较快、适生生境更丰富、对生态威胁更大。伊犁河谷地区豚草入侵对本地植物群落影响机制尚不清楚, 自然环境和社会经济等外部因素在伊犁河谷地区豚草入侵过程中的作用仍不明确。

本研究以伊犁河谷地区遭受豚草不同程度入侵的人工林生态系统为研究对象, 通过豚草种群特征和本地植物调查, 分析豚草入侵对本地植物盖度、物种丰富度、生物多样性和均匀度的影响, 同时, 结合地形、土壤、气候、社会经济等外部因素调查, 基于冗余分析(RDA)探讨豚草种群特征、本地植物群落结构与外部因素的关系, 以期为该地区豚草防控和植被恢复提供科学依据。

伊犁河谷位于新疆天山西部, 准噶尔盆地西南缘, 地理位置为80°09′—84°56′E, 42°14′—44°50′N, 属于温带大陆性半湿润荒漠气候区, 年平均气温10.4℃, 年平均降水量200—500 mm, 是新疆最湿润的地区[18]。该地区豚草主要集中在新源县则克台镇至那拉提镇沿218国道沿线的绿化带、沟渠边缘、田间地头及林场内, 豚草种群呈辐射状和带状分布。区内乔木以杨树(Populus sp.)、榆树(Ulmus sp.)等为主, 树种比较单一, 几乎无灌木, 草本植物以香薷(Elsholtzia ciliata)、狗尾草(Setaria viridis)、老鹳草(Geranium wilfordii)、牛筋草(Eleusine indica)等为主。

于2017年9月进行调查和样品采集, 采样地位于新疆伊犁河谷地区新源县则克台镇至那拉提镇218国道沿线人工林生态系统。依据豚草种群盖度划分豚草入侵等级[19-21], 依次划分为无入侵区(No invasive, NI；盖度为0%), 轻度入侵区(Low invasive, LI；0%＜盖度≤20%), 中度入侵区(Medium invasive, MI；20%＜盖度≤50%), 重度入侵区(High invasive, HI；盖度＞50%), 各入侵等级间距50 m左右。每个入侵等级设置3个10 m×10 m大样方, 大样方间距1000 m以上。每个10 m×10 m大样方内设置3个1 m×l m的小样方。小样方调查草本层植物种类、植株密度、平均高度、盖度, 用天平测量豚草地上生物量, 记录每个样方经纬度、海拔、郁闭度、至交通主干道距离。

土壤采集深度为0—20 cm, 在每个10 m×l0 m大样方内采用十字交叉法采集5个土壤样品并混合成一个混合土壤样品, 每个入侵程度下采集3个混合土样。将土壤样品带回实验室, 避光风干后过2 mm筛, 用于土壤理化指标测定。土壤样品主要测定土壤全氮、全磷含量。土壤全磷采用碱熔-钼锑抗分光光度法测定, 土壤全氮采用凯氏法测定[22]。

人口密度数据源于资源环境科学与数据中心(http://www.resdc.cn/), 数据年份为2015年。年均温、年均降水源于国家地球系统科学数据中心(http://www.geodata.cn), 数据年份为2017年。

通过统计分析获得每个小样方草本物种丰富度指数、生物多样性指数和均匀度指数。用Margalef物种丰富度指数表征物种丰富度(D)；用Shannon-Wiener指数表征物种多样性(H′)；用Pielou均匀度指数表征物种分布的均匀程度(J)[23-24]。具体如下:

式中, S为样方内物种数目；N表示样方内所有物种个体总数；Ni为样方中第i个物种的个体数；Pi为物种i个体数占所有物种个体总数的比例。

利用Excel 2016软件对数据进行整理, 采用SPSS 18.0软件对豚草高度、密度、生物量和本土植物Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、物种丰富度指数及盖度等指标进行单因素方差分析和相关分析, 基于LSD(最小显著差数法)分析方法检验豚草不同入侵梯度下种群特征及其对本地植物群落结构差异性, 显著性水平设置为P < 0.05。采用Origin 8.5软件作图。

利用Canoco 5.0软件对环境因素与物种多样性的对应关系进行冗余分析(RDA)。将豚草盖度、豚草生物量、本地物种盖度、本地物种丰富度、本地物种多样性指数、本地物种均匀度指数定义为样方群落结构指标。将海拔、年均温、年均降水、土壤全氮、土壤全磷、郁闭度、至交通主干道距离、人口密度定义为外部环境因素指标。构成样方群落结构指标矩阵(6×12)和环境变量数据矩阵(8×12)。

如图 1显示, 豚草植株高度、种群密度、地上生物量均随豚草盖度升高呈增加趋势。随着豚草盖度增加, 种群密度、地上生物量呈极显著增加趋势(P < 0.01)。豚草在轻度入侵区平均高度、平均密度、平均地上生物量依次为(84.0±16.3)mm、(21.8±11.7)株/m2、(127.8±27.1)g/m2, 豚草中度入侵区豚草平均高度、平均密度、平均地上生物量为(87.7±9.2)mm、(43.9±5.3)株/m2、(422.2±17.9)g/m2, 与豚草轻度入侵相比, 豚草中度入侵区植株高度升高4.37%, 豚草密度增加了1倍, 地上生物量增加了3倍。豚草重度入侵区平均高度、平均密度、平均生物量为(105.9±16.3)mm、(183.4±36.1)株/m2、(872.2±44.0)g/m2, 与轻度入侵区相比, 豚草高度升高幅度为26.06%, 豚草密度提高了7倍, 豚草生物量提高了6倍。

利用单因素方差分析比对了豚草入侵等级下本土草本植物丰富度、盖度、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数差异。结果表明, 豚草不同入侵等级下本土草本植物丰富度存在极显著差异(F=5.0, P < 0.01), 多重比较结果显示, 豚草轻度入侵区本土草本物种数最多, 随着豚草入侵程度加重, 区内本土草本植物丰富度呈降低趋势, 豚草重度入侵区内本土草本植物丰富度极显著低于轻度入侵区和中度入侵区(P < 0.01)(图 2)；豚草不同入侵等级下本土草本植物盖度存在极显著差异(F=9.79, P < 0.01), 随着豚草入侵程度加重, 本土植物盖度呈降低趋势, 豚草扩张显著压制了本土草本植物生长空间。豚草重度入侵区本土草本植物盖度极显著低于对照区和轻度入侵区(P < 0.01), 豚草中度入侵区本土草本植物盖度极显著低于对照区(P < 0.01), 显著低于轻度入侵区(P < 0.05)(图 2)；豚草不同入侵程度下本土草本植物Shannon-Wiener多样性指数存在极显著差异(F=4.18, P < 0.05), 随着豚草入侵程度增加, Shannon-Wiener多样性指数呈先升高后降低趋势, 对照区本土草本植物Shannon-Wiener多样性指数极显著低于豚草轻度入侵区(P < 0.01), 显著低于豚草中度入侵区(P < 0.05), 豚草轻度入侵显著增加了本土草本植物多样性, 豚草定殖成功后, 随着豚草入侵程度不断增加, 本土草本植物多样性持续下降(图 2)；豚草轻度入侵时本土草本植物Pielou均匀度指数显著升高, 随着豚草盖度增加, 本土草本植物Pielou均匀度指数差异不显著(图 2)。

如图 3所示, 植物群落结构与环境因子在第一排序轴和所有排序轴均显著相关(P < 0.05), 表明分析结果可靠, 能较好的解释植物群落结构与环境因子间的关系。第一轴和第二轴分别解释了植物群落结构和环境因子关系的85.82%和9.03%, 累积解释量为94.85%, 占总解释量的99.81%, 前两轴能包含绝大部分信息, 且主要由第一轴决定。采用前两轴绘制植物群落结构-环境因子二维空间排序图(图 3), 发现各排序轴与植物群落结构和环境因子呈现一定的相关关系(表 1), 第一排序轴基本反映了豚草入侵背景下, 土壤全氮、至交通主干道距离、土壤全磷和郁闭度的变化梯度。土壤全氮、至交通主干道距离、郁闭度与第一排序轴负相关, 相关系数依次为0.50、0.40、0.31, 土壤全磷与第一排序轴正相关, 相关系数为0.32。即沿第一轴从左到右, 豚草盖度和生物量逐渐升高, 本地草本物种盖度和本地草本物种数逐渐减少, 土壤全氮含量逐渐降低, 样方与主干道逐渐接近, 周边环境光照逐渐增强, 土壤全磷含量逐渐增加。

进一步分析外部环境对植物群落结构影响解释能力(表 1), 发现土壤全氮、至交通主干道距离、土壤全磷、郁闭度为对植物群落变化解释量最大的4个因子, 解释量分别为23.9%、21.6%、18.1%、11.6%。贡献率依次为25.2%、22.7%、19.1%、12.2%。降水、气温、人口密度、海拔等影响因子解释量和贡献率均低于10%, 且在图 1中位置接近原点, 说明降水、气温、人口密度、海拔对该地区林下草本植物物种多样性影响较小。

当前, 外来植物入侵已成为威胁本地生物多样性和生态环境的重要问题[25], 掌握外来植物入侵机制和生态影响是有效控制其入侵和扩散的前提[26]。众多学者围绕生物多样性与群落可入侵的关系开展研究[27-28], 多数控制实验认为本地物种丰富度高的群落能更充分的利用资源, 外来植物会因入侵地可利用资源和空间减少导致入侵成功率降低[29-30]。而诸多调查类研究却发现群落中物种丰富度与其可入侵性呈正相关关系[31-32], 大尺度调查跨越了诸多环境梯度, 进而影响本地和外来物种的多样性, 忽略环境异质性、人类扰动和可利用资源不稳定或许是造成不同尺度下研究结果迥异的主要原因[11, 33-34]。本研究基于统计分析探讨了伊犁河谷地区豚草入侵与本土草本植物群落结构和物种多样性的关系, 发现随着豚草入侵程度增加, 本土草本植物丰富度和Shannon-Wiener多样性指数均呈先升高后降低趋势, 豚草入侵初期具有较高的本地物种多样性。研究结果不完全符合前述学者的解释, 但与Wu等[35]发现的喜旱莲子草轻度入侵会增加本地植物物种丰富度和均匀度, 而入侵严重时显著降低本地植物物种多样性结论基本一致。物种多样性与群落可入侵性的关系是一个复杂的过程, 可能会随外部环境及外来物种入侵程度的变化产生明显的差异[8, 11, 36]。当生态系统遭受强烈干扰后, 本地群落物种大量消失, 群落产生空余生态位, 进而导致外来入侵物种的入侵成功率增加。在新疆伊犁河谷地区, 豚草主要分布在农田地头、人工林等生境, 区内不定期有割草、放牧等人类干扰行为, 频繁干扰往往导致物种更新变化较快, 可能会生长较多种类的本地植物, 同时也容易被外来物种入侵[37], 进而导致豚草入侵初期本地物种多样性较高。豚草定殖成功后, 随着豚草平均高度、种群密度和生物量逐渐增加, 覆盖度逐渐增大, 林下草本植物群落种间资源竞争关系逐步显现。与本地植物相比, 豚草具有较高争夺有限资源的能力[14], 豚草入侵成功后持续入侵会降低林下本土草本物种多样性。

为进一步探讨伊犁河谷地区豚草、本地植物及环境因素关系, 研究综合考虑地形、气候、土壤、光照、人口密度等因素构建了环境因子矩阵, 开展了林下植物物种多样性与环境因素冗余分析, 结果表明, 土壤全氮、与道路距离、土壤全磷、郁闭度对林下植物群落结构变化影响较大。土壤养分变化或是影响伊犁河谷地区豚草和本地草本植物分布的重要环境因素。一般来说, 土壤养分含量因大气矿物质沉降和腐殖质分解而增加, 因土壤淋溶和生物吸收而减少[38], 在外部环境相差不大的情况下, 植物捕获和利用土壤养分的能力是决定其竞争能力的重要因素[39], 相对于本地物种, 豚草对全氮的吸收能力更强[39-40], 增加氮素会提高豚草生长和种群扩张[41], 在野外环境异质性无明显差异的情况下, 豚草入侵越严重土壤全氮含量则越低。此外, 道路是植物入侵的主要通道, 路网及周边生境特征影响豚草入侵动态, 交通要素是影响豚草和本地草本植物分布格局的主要环境因素[42]。有研究表明, 豚草快速扩张与沿道路开展的人类活动密切相关[43], 伊犁河谷地区豚草可能由货物运输无意引进, 并通过旅游人员、车辆长距离传播[16], 这与研究发现的伊犁河谷地区豚草沿道路点状分布、林下豚草多沿道路边缘向林内传播等分布特征基本相符。豚草作为典型的喜光植物, 当光照强度降低时, 营养生长和生殖生长均会受到抑制[44], 林下郁闭度越高, 植物生长所需的阳光越少, 豚草植物生长越受限。这也与本调查发现的林缘光强地区豚草入侵盖度普遍较高基本一致。朱金方等[45]对广西喜光外来入侵物种飞机草进行了替代修复研究, 发现本地灌木植物的快速生长可有效遮蔽飞机草所需阳光, 进而抑制飞机草生长。从实际意义上讲, 增强乔木层、灌木层覆盖度或是防控喜光类外来入侵草本植物的有效手段。

伊犁河谷地区人工林下极易被豚草等外来植物入侵, 随着豚草种群持续扩张, 本土植物生长被显著抑制。土壤养分、交通、光照是影响豚草与本地植物相互关系的主要因素。加强伊犁河谷地区交通干道人员、货物、车辆豚草检疫检测力度, 重点清除林缘豚草优势群落, 增加林内乔木层、灌木层植被抚育强度并增加其覆盖度, 或是抑制伊犁河谷地区林下豚草扩散和蔓延的重要方式之一。