哺乳动物的进化问题

2024-02-03 19:22| 来源: 网络整理| 查看: 265

将胚胎保留在子宫里并使发育中的胚胎从中获取营养，这是哺乳动物进化史上最富有创新性的事件。从受精卵产出后在体外孵化到将其保留在体内孕育的转变过程中，动物体需要进行形态结构和生理方面的适应性改造，进化发育生物学（evolutionary developmental biology）正在逐渐揭示这一复杂转变的基本路径和机理。业已发现，在重塑雌性生殖道的结构和功能，使得胚胎植入子宫内膜形成胎盘的过程中，一套发育主控基因（Hox基因）起着关键性的作用。在胚胎发育的过程中，Hox基因能够调控其他基因，使之在合适的部位适时构建正确的组织和器官，例如HoxA-9基因的表达意味着要形成输卵管，HoxA-10和HoxA-11的联合表达预示着该部位将形成子宫，HoxA-13发挥作用则该处注定将成为阴道，而Hox基因表达部位和时机的变化都可能导致新结构的产生。

胎生的繁殖模式建立后，有袋类和真兽类分歧进化，前者的孕期短暂，产下的实际上是尚处于发育早期的胚胎型仔体（embryonic young），与此相反，后者的孕期相对较长，产下的胎体发育比较完全。两者发育模式上的差异是各自发情周期、胚胎发生率、胎盘结构复杂度、激素分泌程式、环境诱因以及行为特征综合作用的结果。传统观点认为，真兽类的繁殖模式优于有袋类，但基于对有袋类繁殖模式更深入的理解，有人认为现今有袋类的繁殖模式可能是次生性的，真兽类沿着长孕期、短哺乳期的方向发展，而有袋类更注重对早产胎体的哺乳。一般认为，真兽类比有袋类具有更高的繁殖率，这可能是在两者曾经共存的区域内有袋类多样性没有得到充分发展的主要原因。

哺乳的进化

（evolution of lactation）

关于哺乳的进化问题，已有一些论述。普遍认为，母体授乳和仔体吮乳的进化必定是与牙齿的精细咬合及牙齿替换（乳齿被恒齿所取代）相呼应的，由此可推测，母体授乳是较早出现的。新生仔体从母体的乳汁中获取营养以维持生长，吮吸乳汁不需要咀嚼能力，断奶前上下颌具备了咀嚼功能，恒齿也逐渐萌出。

母体授乳的前提是必须存在分泌乳汁的专门结构——乳腺，那么乳腺是如何进化而来的？有学者认为，乳腺可能由与毛囊相关联的类顶泌腺（apocrine-like galnds）特化而来。哺乳动物的祖先可能如同现生的单孔类那样，将“原始乳汁”（primitive milk）分泌到缺乏乳头的腺区及毛丛，让仔体舔食。也有人认为，早期哺乳动物最初分泌的“乳状物”（milk-like substance）具有抗微生物的作用，以保护具薄而革质壳的卵，之后乳状物分泌量增大，营养更为丰富，成为原始乳汁，以补充卵黄能量之不足，最后胚胎发育对卵黄的依赖完全被较长时间的“授乳”所取代。

可是，有人认为，乳汁状的分泌物早在下孔类（synapsids，合颞窝类）就已经存在，最初是被用于防止卵的干燥，下孔类的卵包被着一层薄而呈革质状的膜壳（与某些现生爬行类和单孔类的卵相似），但并不具有如现生鸟类那样钙化的硬壳。这些“原始型的哺乳动物”可能是内温性的，它们以高于环境温度的体温伏在高渗透性的卵上孵卵，较高的孵育温度会使卵干燥，但也能提高胚胎发育的速率，缩短孵育时间。并且很可能卵是产在巢中的，一旦卵的表面干燥，雌体就会用乳区的分泌物涂抹在卵的表面。这些分泌物被三叠纪的兽孔类动物发展为富含能量的乳汁，以哺育仔体，这样卵就逐渐变小，卵的孵化及仔体孵出后的发育越来越依赖母体乳汁的涂抹及喂养。

这种早期“授乳”功能转变的观点得到了卵黄蛋白基因和酪蛋白基因研究结果的支持。研究表明，祖先型的卵黄蛋白基因仍然保留在卵生的鸭嘴兽体内，而在有袋类和真兽类的进化过程中，这些基因均已丢失。另一方面，与乳汁产生相关的酪蛋白（casein）基因（其功能与卵黄蛋白vitellogenin基因非常类似）在中生代哺乳动物的共同祖先中就已经存在。因此，可以认为，虽然卵黄蛋白基因和卵黄在单孔类和其他原始型哺乳动物的卵中普遍存在，但有袋类和真兽类授乳的出现和胎盘的形成使得卵黄蛋白基因丢失，卵黄消失，卵变得更小。

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译著：刘志霄

责任编辑：岳漫宇

北京：科学出版社，2017.7

ISBN：978-7-03-053712-6

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哺乳动物的出现是地球演化史上最重要的进化事件之一，作为最高等的动物类群，哺乳动物与人类的关系最为密切，人类脱胎于哺乳动物，通过对哺乳动物的观察、认知和研究洞悉自身的体系构造、生理功能、心理特征及进化历程。数千年来，哺乳动物在人类的物质文明和精神文明建设中起着非常重要的作用，人类利用哺乳动物资源创造了辉煌灿烂的动物科技与动物文化。

然而，随着工业革命在全球范围内的迅猛推进，兼之生态学研究与生态环境教育的普遍滞后，世界各地的生态环境都遭受了不同程度的破坏，许多物种的种群急剧衰退以至绝灭，直接或间接地影响着自然生态系统的稳定和人类社会的持续发展。因此，保护珍稀濒危物种，尤其是针对与人类具有相似形态、生理、生态与行为特征的哺乳动物的研究和保护受到特别地关注和重视。

本书是在Terry A.Vaughan等出版的Mammalogy第六版（2013）的基础之上新编写而成的，但并非是对该著作的全盘翻译，而是对该书的精简、内化及活用，即有选择性的摘译了其中的重要内容，经充分理解和完全消化后，对全书及有关章节的内容进行了重新编排和精练，同时融入了国内外相关的新近的文献资料及刘志霄教授本人20多年的教学与科研积累，因此，本书非同一般意义上的译著，而是“译”、“编”、“著”的有机融合，展现了近几十年来国际哺乳动物学学科发展的基本面貌和趋势，凸显了综合性、系统性、新颖性和直观性，书中包涵了许多中国元素，以及“译著者”对于“生态”、“行为”等重要生物学概念、相关理论与“分类系统”独特的学术思想，是一本“洋为中用”，具有中国特色，适合于中国科技人员、自然保护学者、教师、学生等读者阅读及参考的哺乳动物学综合性著作。

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