【极地气候变化】气温变暖1℃使南极大型海洋动物区系的空间竞争发生率和复杂性提高

在500多万年间，南极洲周围南大洋的环境条件几乎没有改变，但如今正在发生变化。在这里，我们调查了气温升高对空间竞争的影响。这是生物多样性反应的关键组成部分，但在极地地区很少考虑这一部分。因环境胁迫引起的竞争变化可能比个体物种的存在/缺失或性能评价（例如生长指数）更早被检测到。在周围环境和温暖温度的影响下，对南极浅滩人工基质上的动物群进行的检测发现，本世纪中叶曾预测的气温升高1°C（全年或仅在夏季），增加了个体物种间发生空间竞争的可能性，以及这种互动的发生密度和复杂性。气温升高2°C，本世纪末预测的竞争概率和密度的差异增加，但总体而言，竞争与环境（控制）水平没有显着差异。总之，仅升温1°C就增加了空间竞争的概率、密度和复杂性，而且这似乎仅在夏季发生。

数百万年间，南大洋的温度一直都是地球环境中最热的常数，但现在正在发生多重、复杂、相互作用的物理变化。这个区域包括一个相当重要的中心区和最近正在变暖并预计将持续变暖的浅滩。持续变暖的现象很可能导致这个很少进行原位研究探测的地方发生各种重大的生物变化。大多数现有的知识只是单独地针对某一个物种的反应，但关于集群和群落层面的累积反应，虽然现有的研究非常少，但可能会产生更加重大的后果。现在有大量关于变暖对生物群的间接影响的文献（例如，冰雪消退、海水淡化和冰川沉积等），但很少有专门针对直接热效应的实地研究。迄今为止，暖化效应被预测会改变物种成功，第一次极地组合水平数据证实了生长加速。然而，这仅发生在那些生活在温度适度上升的少数物种中。如果固着动物变得更大（由于生长加速），更有可能使空间成为有限资源并提高空间竞争的发生率和重要性。

在当前的研究中，我们调查了在同一集群生活的物种间，原位变暖如何影响为了争夺空间而进行的符合自然法规的“战斗”（所谓的竞争性比赛的影响）。而这种“战斗”也就是根据两方打成平手或者输家成为赢家附属的结果来划分各群体/各个体之间的交流处、停战线和改变扩展生存空间方向。据我们所知，在极地海域里，不考虑气候强迫机制对空间竞争的影响。然而，对于在生长性能上没有变化的物种（其中的某些物种的确增长了）来说，它们发生竞争的频率可能更容易被检测到。这是因为通过水肺潜水活动或遥控式水下机器人所拍到的照片就可以得到其生物空间竞争的简单概况，所以发生竞争的频率就成为一个较快反应环境变化的监测方法。与之相反，物种生长情况就必须进行长期观察，并与不同年份的生长数据进行比较。苔藓虫和其它覆壳的神秘动物群已经被证明是研究空间竞争的强大模型类群。用人工基质做成的沉降板是研究这种动态发生的良好实验面。为了研究空间竞争对全球物理变化的反应，下一步是能够在原位操纵人工基质的其中一个方面，同时不变更其它方面。

热控制沉降面板可以探测世纪中或世纪末所预测的原位浅滩温度水平，根据几种变暖的物理条件（全年和仅在夏季）和温度变化等级（0，+1，和+2℃）进行升温。不同程度的升温处理有助于预测未来的空间竞争反应，同时也非常有用，因为升温在地理上非常多变，甚至是在南极半岛的西部（WAP）周围也是如此。使用该装置时，阿什顿等人发现，在六种最常见的招募物种中，不同的升温等级下，生长状况（和覆盖率变化百分比）也非常不同。特别是，温度升高1℃会导致一种名为小窗蝽的苔藓虫生物增殖，并占领绝大部分生存空间（~60%），尽管它是一个弱小的空间竞争者。（它在与接触到的大部分竞争者进行实质性接触的竞争中处于劣势又过度生长。）这对于集群动态以及种内和种间的空间竞争意味着什么？在其它因素相同的情况下，越多的空间被占领，空间竞争就会发生得越频繁，变得越重要。因此，阿什顿等人的发现引领我们进行假设：

1.发生竞争的每个单位面积和规定的个体或群体参与空间竞争的概率将随着适度的升温（1℃）而增加，但如果温度升高2℃的话，温度的影响就不那么重要了。导致竞争增加的因素是气温上升1℃而不是上升2℃，其背后的原因是，阿什顿等人发现温度升高1℃时物种增长，使得物种间的生长边界更有可能连接在一起。

2.小窗蝽的空间优势会导致更多关于该物种的空间竞争和更少涉及与其它物种的相互作用（空间竞争的关系的复杂性较低）。通常来说，对升温等处理办法的影响的调查，可以比较出不同升温处理方法中的物种组成的变化。然而，我们对物种间的竞争（包括处理方法）进行了配对比较。我们预测，由于物种之间潜在竞争相互作用的数量是空间竞争存在或不存在的因子，因此配对竞争者的相似性将提供比单一的物种组成更强的变暖反应讯号。

我们发现升温到高于环境温度1℃的面板（全年或仅夏季）增加了南极近岸的覆壳动物群间的发生空间竞争的可能性。这种升温程度也增加了空间竞争的相互作用的密度和复杂性。相比之下，升温至高于环境温度2℃会增加竞争概率和密度的方差（而不是平均值），但竞争和环境（控制）水平没有显著差异。因此，在空间竞争方面，生物对升温的反应随升温的程度和（季节性）时间而变化。我们发现，有证据证明竞争结构的变化可能会在物种组成变化之前被检测到，因此热控制沉降面板可能是监测早期群落对气候变化等压力因素的反应的有力工具。

结论

部署在南极半岛西部（图1）的16个热控制沉降面板（4个不同类型的处理方法）上有5360只外表覆壳的神秘动物居住（群体密度），它们发生过4532次空间竞争。

图1 部署地点在南极洲的位置。研究区域。此处的红点是与Rothera研究站相邻的研究地点 

我们发现它们参与空间竞争的概率从0.49到0.98不等，竞争密度从每平方厘米发生0.6次到5.1次不等。正如假设的那样，与对照组相比，这两种测量值在+1℃的升温处理下显著增加（韦尔奇的单向模式和霍威尔的事后比较 p