洪堡之谜：是什么导致了全球山区生物多样性的模式？

摘要

山脉对地球陆地生物多样性的贡献不成比例，尤其是在热带地区，那里有着异常丰富和令人困惑的热点地区。山区约占陆地面积的25%，是世界上85%以上两栖动物、鸟类和哺乳动物的家园，其中许多完全局限于山区。这些地区的生物多样性差异很大。再加上一些热带山脉的极端物种丰富度，这种变化在传统气候假设下很难解释。然而，崎岖山区的复杂气候特征与低地有着根本的不同，这可能在产生和维持多样性方面发挥着关键作用。随着全球气候和土地利用的持续变化，山区作为生物多样性避难所的作用很可能受到威胁。

1799年，亚历山大·冯·洪堡（Alexander von Humboldt）在拉丁美洲进行了为期5年、8000公里的科学发现之旅，他旨在收集数据，构建一个统一的自然世界理论。尽管我们仍在寻找这样一个理论，但冯·洪堡的工作彻底改变了我们对决定生命分布的因素的思考。他穿越安第斯山脉的旅程，被他以钦博拉索山为特色的著名植被区划图所捕捉到，在理解地球生物多样性方面，将山脉的位置奉为经典。追随冯·洪堡的脚步，两个世纪的山地研究揭示了构成生物地理学、宏观生态学和进化生物学的许多一般原理和过程（1），但对全球多样性模式统一理论的探索仍在继续。

目前关于物种多样性的大规模地理模式的假设无法解释山区特别是热带地区极高的生物多样性（2-5）。我们将这一挑战称为“洪堡之谜”。在这里，我们跟随冯·洪堡对山脉的关注，重新审视全球山地生物多样性的模式，以及它们与地形和气候变化的关系。我们的综述侧重于生物多样性的整体，以基于约21000种两栖动物、鸟类和哺乳动物的综合全球数据集的数字为例（6）及其在世界134个山区的分布（7），并补充了可获得数据的植物和昆虫群的信息。

山区对全球生物多样性的重要

传统观点认为，广阔的低地热带森林，如广阔的亚马逊盆地的森林，植被茂盛，生物量高，分层复杂，具有无与伦比的生物多样性水平，每公顷有942种植物的世界纪录（8）。然而，考虑到面积，安第斯山脉物种的极端空间更替（9）使该地区在区域尺度上比亚马逊低地森林更加多样化。令人惊讶的是，与附近安第斯山脉的斜坡相比，亚马逊丰富的低地雨林被描述为脊椎动物的生物贫乏（10-12）。对植物和昆虫海拔梯度的荟萃分析还表明，考虑到采样强度和面积，当地的丰富度通常在山坡上达到峰值，而不是在低地（11，13）。Myers及其同事（14）在对区域性植物特有性热点的全球分析中，将山区列为世界上最富有的地区之一。

世界山区不仅包括山坡和山峰，还包括山谷和邻近的山麓地带（7），由于其面积相对较小，因此确实是地球上相当一部分陆生脊椎动物的家园，使其成为异常丰富的热点地区（图1和图2）。因此，山区拥有世界上大约87%的两栖动物、鸟类和哺乳动物物种，而仅占陆地面积的25%左右（不包括南极洲），其中大量物种仅限于山区（特有）（图1和图3）。

事实证明，热带山区物种的高度集中很难解释。绝大多数关于物种丰富度大规模变化的研究都集中在非热带大陆。这些研究发现，在典型的50公里×50公里或100公里×100公里的标准网格单元内，物种丰富度与当前（或过去）气候因素之间存在很强的相关性（15-17）。相比之下，为数不多的主要涵盖热带大陆的分析表明，这种假定的物种丰富度与气候的一般关系在世界上最丰富的生物多样性热点热带山区内被打破，回归留下了强烈的正残差，这些残差在地理上聚集在地形复杂的区域内（图2B）（2-4，18）。即使在非热带地区，一些研究也揭示了山区基于气候的多样性模型的正残差（17）。显然，大规模物种丰富度模式的统计和基于过程的（19，20）模型都必须考虑地形和气候，以解释其背后的小规模多样性模式（2，5，17，21，22）。

因此，要么是山脉在大陆生物多样性模式中发挥着独特的作用，要么是迄今为止开发的模型缺少一些尚未确定的重要组成部分或过程。解决山脉异常多样性的难题仍然是理解全球物种丰富度模式的最大挑战之一。

全球山地生物多样性格局

我们采用了与经典的基于网格单元的分析不同的方法，并将每个不同的山区视为一个独立的分析单元（7）。与岛屿一样，山区本身也可以被视为一个生物地理单元（23），原位物种形成和灭绝在建立区域物种群落中发挥着关键作用。个别山区的生物多样性在全球范围内差异显著（图3）。在北极和温带，山区的物种多样性通常较低，几乎没有超过邻近低地的丰富程度，而且往往没有自己的特有物种。尽管并非所有低纬度（热带）山区都异常多样化，但有些地区却异常多样化。不仅南美洲的安第斯山脉，东非高地、亚洲的四川/云南山脉和巴布亚新几内亚的山脉（图2和图3）都是全球超多样化的（2、3、14、18、21、22、24）。同样，南美洲的大西洋森林山区以及婆罗洲北部和哥斯达黎加的山区也被确定为植物种类繁多的地区（18，22）。安第斯山脉北部和安第斯云加斯山区是地球上物种最丰富的地区，小范围物种比例较高（图3）。安第斯山脉北部地区有约45000种植物，其中约44%为地方性植物（14，25）。

除了大西洋森林，所有这些热带超多样化地区都达到了高海拔，其特征是地形和气候的空间复杂配置。在每个地区，当地物种的共生率都很高，尤其是在中海拔地区，那里的短距离群落更替可能比地球上任何其他地方都要多（9，12，26）。脊椎动物和植物的这种非凡多样性的特征是，许多物种聚集在地方性中心，地理范围狭窄（图3、B和C），通常由系统发育上的古老物种和新近物种组成（1、9）。在25%的范围最小的脊椎动物物种中，超过54%（鸟类，37%；哺乳动物，54%；两栖动物，83%）完全局限于山区[根据（6）中的分布数据计算]，使山区成为范围受限物种的中心（图3）。

山区多样性的全球差异

在宏观生态学中，物种数量通常会随着面积、生产力和地形复杂性的增加而增加，这是一种公认的经验模式。这些相关性也适用于世界各山区（图4）。更大、生产力更高、地形更复杂的山区不仅有更多的物种，而且有更多的小范围物种和更大比例的山地特有种。由于低纬度和高纬度山区的物种丰富度随面积、生产力（按面积控制）和地形复杂性的增加率不同，从温带和北极地区，到亚热带和干旱热带地区，再到潮湿热带地区，这种关系的斜率增加（图4）。因此，在简单化的模型中，热带地区的丰富度产生正残差，而高纬度地区产生负残差，即使考虑到面积，正如我们在图4中所做的那样。

物种丰富度与生产力的关系可能是由当代气候驱动的，而与面积和地形复杂性的关系可能反映了当代因素或深层次进化过程，其中生物群落面积和物种形成与灭绝之间的平衡是当代物种丰富度区域变化的关键驱动因素（2，4，5，20，27）。所有物种特别丰富的热带山区（图3），尤其是安第斯山脉，其区域多样性远高于仅从这三个因素中的每一个因素所预期的（图4）。在这种情况下，巴西东部大西洋森林高地的高度多样性令人感兴趣，因为这里是地形最不复杂的山区之一；在中国的四川/云南山脉也观察到了类似的模式。高纬度山区，如阿拉斯加山区，其多样性一直低于基于面积、生产力和地形复杂性的全球模型预期的多样性。

山地气候

几十年来，普遍的观点是，物理条件随着海拔的变化而变化，就像它们随着纬度的增加而变化一样。由于物种丰富度的梯度通常由环境温度（15，16）和平均温度随海拔下降（28）来解释，因此海拔物种丰富度梯度应该只是纬度梯度的反映，从低地到高海拔的丰富度下降反映了从低纬度到高纬度的丰富度下降（11，29）。然而，经验数据表明，物种丰富度的海拔梯度可以呈多种形状，但最常见的是呈驼峰状（11，30）。

作为生态和进化过程的潜在驱动力，气候在山区形成了时间和空间上的多样性模式，就像在其他地方一样。然而，山区的气候与低地的气候在根本上不同：

1） 地形复杂的热带山脉可能包含大量不同的气候类型，相当于低地地区广阔地理区域的气候量（图5A）（31）。例如，世界上物种最丰富的山区，安第斯山脉北部，在一个相对较小的区域内捕获了大约一半的世界温度-降水气候空间，比邻近的亚马逊地区捕获的要多，后者大了12倍（图5、B和C）。

2） 山区将截然不同的气候带相互靠近（11，26，31，32）。山区不同气候带的并置不仅是由于海拔梯度在绝对平面上很短，而且是由于梯度的复杂性，这必然比低地地区遇到的气候变化要缓慢得多。山脉并不是教科书中经常描绘的理想化的圆锥体。在复杂的山地景观中，朝东的斜坡（有晨曦）可能提供与邻近的寒冷多雾的朝西斜坡不同的条件。来自邻近山脉的阴影可能会导致山麓之间的差异，而山麓在其他方面也很相似。干旱气候下的深侵蚀峡谷可能会成为栖息在更近距离栖息地的物种的扩散屏障，例如许多低纬度山脉的云雾林栖息地。

3） 短期气候振荡的时间尺度——年和温度的日变化（33）、季节性和生长季节长度——以山脉特有的方式结合在一起。山顶上每天的天气变化可能非常极端，风速会周期性地非常高。另一方面，温度的季节变化自然会随着纬度的变化而变化，因此热带高山上的高山地区与北极地区的季节性差异较小，因此白天和夜间的温度差异大于热带山区最冷和最热的月平均值。

4） 长期气候振荡的影响在山区也是独一无二的。在上山地，特定植被带的位置在第四纪气候变化下发生了显著变化，通常导致海拔受限的种群周期性隔离。其结果是山区栖息地斑块之间的连通性周期性重新配置（1，26）。

5） 物理参数，如空气压力，以及由此产生的氧气可用性（冯·洪堡在旅行中仔细测量和记录的两个因素），随着海拔的升高而显著且持续地下降（32），导致对高山环境的特定适应的选择压力。

6） 空间和时间变化的这些方面，以及不同坡度和方面的山脉地球物理变化，相互作用，创造了许多罕见和独特的气候类型（34）。一些山区气候之所以罕见，只是因为它们仅限于山区，但由于具有许多特定的方面、位置和当地天气模式的组合，即使是小山脉也可能产生全球特殊的气候因素组合，前提是地形足够崎岖。

山区气候的这些特征不仅仅是地形和海拔的简单影响；它们是由山脉和全球气候系统之间的直接相互作用引起的。例如，在温暖潮湿的空气吹向陆地的地区，海风会对许多热带和温带山区产生影响。当山脉较低的斜坡导致云层形成并上升，绝热压力下降时，这些风以降水的形式释放湿度。在大型热带山区，这一过程通常会导致强烈的薄雾形成，大部分湿气直接凝结在植被上，形成了特色的云雾林栖息地。这些云林的特点是持续的高湿度水平，这可能并不总是能很好地反映在区域降雨记录中。薄雾的形成在塑造许多以山脉为特征的植被类型方面发挥着关键作用，并可能与物种组成的极高空间周转率有关（12）。

在某些山区气候中，高山上的小山谷中有由逆温层保护的孤立空气袋，风和冷空气在逆温层中起到阻止空气从山谷中循环的作用。据推测，这些地区会导致极端稳定的当地气候条件，这可能在过去的气候变化时期提高了物种的生存率（24）。随着进化的推移，这些潜在的避难所被认为是小种群适应性分化的焦点，也可能是物种形成的焦点（1）。尽管这些所谓的极端稳定性区域对进化具有潜在的重要性，但它们非常小，而且是局部的，并且没有被区域气候稳定性的粗粒度分析所发现（35）。

Humboldt’s enigma: What causes global patterns of mountain biodiversity?