大气二氧化碳浓度升高对全球生物的影响

政府间气候变化专门委员会（IPCC）第一工作小组在2007年发布的第四次评估报告（AR4）中很少提及地球大气中二氧化碳浓度升高的有利影响。在“大气组成和辐射强迫的变化”（Changes in Atmospheric Constituents and in Radiative Forcing）一章中，AR4提到了如下几点（IPCC， 2007-I，p.186）：

（1）二氧化碳浓度的升高可以通过刺激植物的光合作用而给植物“施肥”，在20世纪，二氧化碳浓度的升高增加了植被的盖度和植物的叶面积（Cramer et al.， 2001）。关于植物叶面积、生物量和潜在光合作用的一项遥感产品指标——归一化植被指数（NDVI）的升高已经得到了证实(Zhou et al.，2001)，包括气候变化本身在内的其他因素也可能起了一定的促进作用。植被盖度和叶面积的增加将减少地球表面的反照率，这将抵消由于采伐森林带来的反照率的增加。但这个过程的辐射强迫还没有评估，同时对这些效应也缺乏科学的研究。

（2）在“在气候系统变化和生物地球化学作用间的耦合”（Couplings Between Changes in the Climate System and Biogeochemistry）一章中，有单独的一段用来解释二氧化碳浓度的升高对植物的作用。这一段的结论是：目前还不清楚二氧化碳的施肥效果到底有多强。

（3）由第二工作小组完成的《影响、适应和脆弱性》（Impacts, Adaptation andVulnerability）报告中的第5章——“食物、纤维和森林产品”（Food, Fibre and Forest Products）研究了二氧化碳的施肥作用对作物的产量和植物利用矿物质和水的效率的影响，但是这一章低估了或者在很大程度上忽视了二氧化碳浓度升高带来的益处，相反夸大了由计算机模型预测的温度上升和极端天气事件可能带来的负作用。即使对农作物的一个微小的作用将可能对人类的健康产生一定的影响，但在报告的第八章——“人类健康”（Human Health）中却没有提到这个问题。

IPCC没有报道二氧化碳浓度升高的有利影响是出乎意料的，因为有数以千计的的经过同行评议的研究发现这一问题确实存在。这是IPCC报告的主要缺陷，同时这也是该报告不能成为气候变化科学可靠结论的原因之一。

1 植物生产力的响应

二氧化碳是植物生长的主要原料，植物可以通过光合作用，利用二氧化碳生产有机物质，从而构建植物组织，因而二氧化碳浓度升高能够促进植物的生长。在过去的几十年里，二氧化碳和全球变化研究中心（Center for the Study of Carbon Dioxide and Global Change, http://www.co2science.org/）的研究人员综合了数百项经过同行评议的研究所取得的数千项研究结果，确凿地证明了这个事实。

（1）草本植物。在比大气二氧化碳浓度高300ppm的条件下，大约1/3植物能够提高其生产力（Cure and Acock，1986；Mortensen，1987），这种正效应可以发生在C3、C4和CAM的植物中（Poorter，1993）。因此，随着空气中二氧化碳的浓度升高，几乎所有作物的生产力都要增加，因为植物能够有更多的分枝和分蘖，更多的叶片且厚度增加，根系也越来越多，因而能够产生更多的花和果实。总体来讲，在比大气中二氧化碳浓度高300ppm的条件下，CAM作物的收成能提高15%，C3谷物提高49%，C4谷物提高20%，水果和果类提高24%，豆科植物提高44%，根和块茎植物提高48%，蔬菜提高37%（Idso and Idso，2000）。

（2）木本植物。关于木本植物对大气二氧化碳浓度升高响应的问题已经开展了大量的研究。Ceulemans和Mousseau（1994）就针对此问题独立开展的95项研究的结果制成了一张表，Poorter（1993）的综述包括了41项其他相关的研究结果，Wullschleger（1995，1997）的两篇综述包含了40项其他研究的有关数据，共计176项，这是草本植物实验数据的1.5倍。这些研究结论表明，作为研究对象的树木在二氧化碳浓度升高的实验中，生物量、森林的初级生产力、种群密度都明显增加。需要指出的是，这176个实验中，木本植物平均的处理时间只有5个月，这很有可能会低估树木和灌木对大气二氧化碳浓度升高的响应，可能不足以证明大气二氧化碳升高的长期效应。但在目前持续时间最长的试验中，在17年中二氧化碳浓度有75%升高的条件下，树木的生产量有70%的增长（Kimball et al.，2007）。

（3）水生植物。当前的研究表明，大气二氧化碳浓度的持续升高将可能对大多数淡水水生植物有积极的作用，有刺激淡水藻类生产力增长的潜力，并有助于提高海水大型藻类在一段时期内的生产力。海洋微藻也能很好地正面响应空气中二氧化碳浓度的持续升高。

2 水分利用效率

大气二氧化碳浓度升高的另一个主要的后果是使暴露在高浓度二氧化碳条件下的植物不能像在低浓度二氧化碳条件下完全打开它们的气孔，因为气孔是吸收二氧化碳和散发水蒸气的通道，这通常会导致单位面积的叶片产生较少的气孔。这两个变化通常会减少大多数植物由于蒸腾作用而丧失的水分，提高了水分的利用效率，从而能够增加它们抵御干旱的能力。在这一部分，我们将探讨农作物、草地物种和木本植物的水分利用效率。

（1）农作物。大气二氧化碳浓度的持续升高将提高农作物的水分利用效率。即使在生产受到土壤水分条件限制的地区，食物和纤维的生产也很有可能得到一定的提高。

（2）草地物种。即便是在一些可获得性水分减少的地区，随着大气二氧化碳浓度的持续升高，几乎所有的草地物种——包括C3和C4植物将提高其水分利用效率。此外，二氧化碳引起的水分利用效率的提高将很有可能促使草地植物向沙漠扩张，而以前由于缺乏必需的水分条件，植物不可能在沙漠地区生长。

（3）木本物种。随着大气二氧化碳浓度的持续升高，地球上几乎所有树木的水分利用效率都将得到提高，这很有可能会促使木本物种向以前所不能生存的地区迁移。因此，随着二氧化碳浓度的升高，我们或许能看到一个更加绿色的星球，将有更大的固定二氧化碳的能力。

3 环境压力的改善

大气中二氧化碳浓度的升高有助于改善几种环境压力对植物生长和发育造成的不利影响，包括疾病、食草动物、遮阴（由云层增加造成的）、臭氧（一种普通的空气污染物）、低温和水的胁迫。

（1）疾病。IPCC报告指出由二氧化碳引起的全球变暖将使植物疾病爆发的风险增加，从而对全球范围内的食物、纤维和森林造成负面的影响（IPCC, 2007- II）。相对于健康的植物，大气二氧化碳浓度的升高对患病植物有更为积极的作用。另外，二氧化碳浓度的升高将明显缓解由各种引起疾病的入侵者对植物造成的破坏作用。因此，随着大气中二氧化碳浓度的持续升高，地球上的植被能更好地应对引起疾病的有机体，同时也能够缓解疾病对作物和植物造成的伤害，从而有利于维持地球上动物的生存。

（2）食草动物。有害昆虫对地球上的植物有巨大的破坏力，而且这种影响将持续发生作用。然而，大气二氧化碳浓度的持续升高可能会改变这一现象，或许更好，或许更糟。大气二氧化碳浓度的升高可以减少病虫害爆发的频度和强度。我们知道，病虫害爆发对农业的影响是致命的，所以大气二氧化碳浓度的升高不会对自然系统中的食草生物造成严重的影响。

（3）昆虫。大气二氧化碳浓度的升高可能不会对蚜虫—植物之间的相互作用产生重大影响。还有一种可能是植物和蚜虫都会从二氧化碳浓度的升高中受益，但是植物的受益更多一些。20世纪的全球变暖有利于栖居于加拿大、英国和美国的蝴蝶的生存，它们的分布领域也得到了扩张，同时蝴蝶的种类多样性几乎在每个国家都有增加。大气二氧化碳浓度的升高不会加剧蛾子幼虫对地球上植被造成的伤害，而有可能减小这种伤害。二氧化碳浓度升高和气候变暖也会引起多种昆虫身体特点和行为类型的改变，但这些改变预示着在未来几年和几十年对生物圈将有较好的影响。

（4）遮阴。不论光线的强弱，也不论树叶被遮住还是暴露在阳光下，当大气二氧化碳浓度升高时，一些生物过程都将促使植物生长的更加健壮。低于最佳光线强度的生长条件并没有抵消大气中二氧化碳浓度升高对植物生产力的促进作用。

（5）臭氧。在臭氧浓度升高的条件下，植物的光合速率和生长都将放缓。二氧化碳浓度的升高能够缓解，甚至能完全抵消臭氧对植物光合速率、生长和产量造成的不利影响，这可能是因为大气二氧化碳浓度的升高往往能减小叶片的气孔导度，这能够使植物吸收较少的臭氧进入植物组织，减少了臭氧的伤害。

（6）低温。如果说大气二氧化碳浓度的升高与植物耐受低温胁迫能力之间有一定的关系的话，还需要进行大量的研究来明确这种关系，特别是确定大气中二氧化碳浓度的升高对植物类囊体脂质的影响则要进行更多的探索。在相关的研究中，我们还需要评估促进植物耐受低温的脂质特性的变化。

（7）氮素不足。关于不同土壤中的氮对大气二氧化碳浓度升高的响应已经开展了大量的研究。这些研究结果表明一些植物在土壤氮含量较低的情况下对二氧化碳浓度的升高没有响应，而另一些植物有响应。一些植物在一系列土壤氮浓度条件下的响应类似于在二氧化碳浓度升高条件下的反应。最为常见的是，植物在二氧化碳浓度升高条件下的生长通常好于在土壤氮浓度升高条件下的生长。有趣的是，地球大气和地表中二氧化碳和氮的含量往往一起升高。可以预见，在这种趋势下，陆地植被的生产力在未来数年或几十年中将持续上升。

（8）高盐。当土壤中的盐浓度较高时会造成轻微或者中度的盐胁迫，这时二氧化碳浓度的升高会对植物的生长造成积极的影响或者不产生效果。

（9）高温。随着大气二氧化碳浓度的升高，农业作物和草地物种的光合速率和生物量生产将提高，而且目前发生的全球变暖不会降低这种效应。事实上，如果大气温度升高，大气中二氧化碳浓度升高的促进效应将可能随之升高。有研究发现，就对树木的影响而言，二氧化碳浓度升高和温度上升对树木光合速率和生长的影响之间似乎很少有相互联系。

（10）UV-B辐射。由于地球上空平流层臭氧的耗损导致到达地表的UV-B辐射的增加，从而产生一定的生物破坏作用，但是二氧化碳浓度的持续升高会缓解这些有害的影响。

（11）水分压力。随着空气中二氧化碳浓度的持续升高，几乎所有地球上植物的光合速率和生物量生产都有所增加。然而，一些专家指出水分压力可能将抵消这些有利影响。但是Idso and Idso(1994)回顾了1983-1994年有关的文献指出，水分压力通常不会抵消二氧化碳引起的植物生产力的增长。他们发现在有水分压力的条件下，二氧化碳引起的植物生产力的增长通常比在水源充足的条件下大。

4 适应

在高浓度二氧化碳条件下生长时，植物通常表现出一定程度的光合适应或者减量调节，并且通常有这样一个特点：在长期二氧化碳浓度升高条件下的光合速率稍低于在短期二氧化碳浓度升高条件下的光合速率。这些减量调节是因为核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶活性或者数量适度的长期降低。当把在正常二氧化碳浓度下生长的植物短期暴露在高浓度二氧化碳条件下时，在长期二氧化碳浓度升高条件下植物的光合速率低于没有长期二氧化碳浓度升高条件下植物的光合速率，这时适应就发生了。在这一部分，我们回顾了公开发表的关于农业、沙漠、草地物种和木本植物适应性的研究。

（1）农作物。即使在低浓度土壤氮素条件下，当大气二氧化碳浓度缓慢而稳定地升高时，农作物不一定能表现出光合适应。如果植物能够在植株水平保持源和汇的平衡，那么适应是没有必要的。因为大气二氧化碳浓度仅以平均每年1.5ppm的速度升高，大多数植物能够少量调节它们的相对生长速率（这是阻止不断发生的低氮引起的适应所需要的）和少量扩展其根系（这是供应额外的氮源所需要的），从而充分利用二氧化碳引起的叶片光合能力的提高。如果植物自身不能植株水平上平衡碳水化合物的源和汇，那么由二氧化碳引起的适应则代表了一个有益的次级机制，通过再次分配远离植物光合机制的限制性资源取得平衡，从而来加强汇的发展或者促进其他营养限制过程。

（2）灌丛和沙漠物种。有关灌丛和沙漠植被适应现象的研究指出，在大气二氧化碳浓度升高时，尽管在有的时候这些适应完全可以实现，但是其他的一些生理变化，比如减少气孔导度增加水分利用效率，也会补偿有时很小、甚至几乎没有增加的光合作用。

（3）草地物种。随着大气二氧化碳浓度缓慢而稳定地升高，如果草地物种能在整株水平上保持碳水化合物源和汇的平衡，光合适应将不再发生。但是如果这种平衡自身不能发生，适应代表了一项有益的次级机制，通过再次分配远离植物光合机制的限制性资源来取得平衡，从而来加强汇的发展或者营养富集活动。

（4）森林物种。随着空气中二氧化碳浓度缓慢而稳定地升高，如果树木能在整株水平上保持碳水化合物源和汇的平衡，光合适应将不再发生，这说明它们能够应对目前大气二氧化碳浓度的升高。如果树木不能保持碳水化合物源和汇的平衡，适应则是通过远离树木光合作用再次分配主要资源来取得平衡的一种重要而有效的方式，例如通过刺激根系和共生真菌的发展，从而来加强碳汇，以促进多种营养限制过程，且增加营养物质的获取。如果这些调节不完全成功，则适应过程可能会很难100%的完成，所以在二氧化碳浓度升高的环境下，树木的生长能力会被显著地提高。

5 竞争

（1）C3 与C4植物的竞争。传统上认为，就光合速率和生物量来说，C3植物比C4植物能更好地适应大气二氧化碳浓度的升高，因此，随着大气二氧化碳浓度的持续升高，C3植物比C4植物更有竞争力，甚至取代它们，因而会减少某些生态系统的生物多样性。但是，事实远比这一简单的概括复杂的多。Wand et al.(1999)回顾了1980—1997年近120种C3和C4植物对二氧化碳浓度升高的响应，发现当大气二氧化碳浓度倍增后，C3和C4植物的光合速率分别提高了33%和25%，生物量分别提高了44%和33%，所以要得出C3植物将被C4植物取代的结论还为时过早。很多科学家的研究都表明，现在还没有足够的证据表明C3植物能够竞争过C4植物，并取代它们。

（2）固氮植物与非固氮植物的竞争。很少有证据表明固氮植物能够竞争过非固氮植物。

（3）杂草与非杂草的竞争。与IPCC宣称的相反，几项研究表明大气二氧化碳浓度的升高将不会使杂草的生长超过作物和本土植物的生长。事实上，它可以为非杂草物种提供保护以抵御杂草入侵造成的生产力降低。大气二氧化碳浓度的继续升高或许能真正地增加非杂草物种的竞争优势。

6 呼吸

几乎所有地球上的植物能积极响应大气二氧化碳浓度的升高，在白天时间植物的光合速率和生物量生产增加。在许多情况下，观察到的这些参数升高（特别是生物量的生产）的部分原因是在大气二氧化碳浓度增加的情况下，在白天，特别是在夜间（暗呼吸）通过呼吸作用造成的碳损失减少。

（1）草本植物。在夜间由于二氧化碳浓度增加引起呼吸作用降低，通常会促进植物生长。当然植物呼吸在增加陆地生态系统碳汇能力方面的作用还存在很大的不确定性。

（2）木本植物。在未来二氧化碳浓度升高的条件下，针叶树的地上和地下部分的总呼吸可能会减少。但是根据目前的几项研究，还不足以得出一个确定的结论。随着大气二氧化碳浓度的升高，落叶树木的呼吸速率有的升高，有的降低，还有的不发生变化。需要更多的研究数据，才有可能得出一个普遍的结论。鉴于这些相互矛盾的结果，最合理的结论是大气二氧化碳浓度的升高对木本植物的呼吸速率造成或高或低的影响，但是影响幅度不大。总体来说，呼吸作用的响应对地球上树木生产力的影响较小。

7 固碳

随着大气二氧化碳浓度的持续增加，几乎所有地球上植物的光合速率和生物量都有所增加，这可以导致植物和土壤可以捕获和固定更多的碳，从而部分抵消由于人类使用化石燃料而释放的二氧化碳。在二氧化碳浓度升高条件下，森林（包括老龄森林）固定二氧化碳的能力都随之增强。在未来高浓度二氧化碳环境下能够产生更多的凋落物，所以在较长的一段时间内也将有更多的碳会固定在土壤中。未来空气温度的上升将不会减少这种碳汇增加的效应。

8 其他受益

大气二氧化碳浓度升高对植物的有益影响还包括：提高氮的利用效率、增加植物营养物质的获取、提高抵抗病原体和寄生植物的能力、促进根的发育、提高种子的产量和单宁酸的生产、改善转基因作物的特性。除了这些影响以外，二氧化碳浓度的增加可以通过减少植物橡胶基质（一种能对对流层臭氧造成损害的物质）的排放，从而使地球上的所有生物受益。

9 地球的绿化

Idso (1986)在《自然》上指出，由于煤、石油、天然气等化石燃料的燃烧使二氧化碳的施肥效应显现出来，从而提高了地球上植被的生产力。在1982年Idso已经提出，二氧化碳对人工和自然生态系统的影响将是非常积极的。Idso (1995)还认为，地球正经历生物圈的重生阶段，这是生物复兴的开始，也是人类历史上未曾发生过的。鉴于Idso的观点与IPCC的观点几乎相反，所以有必要进行实际的观察来进行分析。

（1）非洲。几项研究表明，近些年来撒哈拉沙漠并没有向外扩张，相反植被有所增加。但是关于植被增加的原因还不清楚，可能的原因有降雨、改善的土地管理、土地投入的增加、二氧化碳浓度升高的施肥效应等等。

（2）亚洲。大气二氧化碳浓度的升高及温度的上升促进了地球的绿化，亚洲也不例外， IPCC所宣称的20世纪后期气候变化的消极影响并没有出现或很不明显。以中国为例，在20世纪后期，土地植被盖度的增加稳定了土壤，防止了沙漠化的发生。

（3）欧洲。在欧洲进行的相关研究强烈地驳斥了目前对大气二氧化碳浓度升高的困扰，及预测的许多的环境灾难。20世纪二氧化碳浓度升高及温度上升的影响是非常积极的。

（4）北美。大气二氧化碳浓度的升高可能会使几乎所有地球上的植物受益，特别是长寿命的木本植物，相关研究发现，气候变化将大大加深了北美大陆的绿化程度。

（5）海洋。根据几项观测研究，在二氧化碳浓度升高和温度上升的条件下，没有迹象表明20世纪的海洋生产力在普遍下降。

（6）全球。许多研究表明，自工业革命初期以来，植物的生长速率是增长的，而且这些年来这种趋势在逐渐地加快，这与地球历史上其他类似时期的环境变化是相呼应的。