乌贼

第03节 乌贼（Sepia）

        乌贼俗称墨鱼，渔业捕捞量很大，肉鲜美，富营养。生活在温暖海洋中，游泳快速，主要以甲壳类为食，也捕食鱼类及其他软体动物等。

        一、外部形态

        身体可区分为头、足和躯干3部分，躯干相当于内脏团，外被肌肉性套膜，具石灰质内壳。

         1．头

        位体前端，呈球形，其顶端为口，四周围具口膜，外围有5对腕。头两侧具一对发达的眼，构造复杂。眼后下方有一椭圆形的小窝，称嗅觉陷，为嗅觉器官，相当腹足类的嗅检器，为化学感受器。

         2．足

        已特化成腕和漏斗。腕10条，左右对称排列，背部正中央为第一对，向腹侧依次为2-5对，其中第 4对腕特别长，末端膨大呈舌状，称为触腕（tentacular arm），可以捕食，能缩入触腕囊内。各腕的内侧均具4行带柄的吸盘，触腕只在末端舌状部内侧有10行小吸盘，此称触腕穗（tentacular club）。雄性左侧第5腕的中间吸盘退化，特化为生殖腕或称茎化腕（hectocotylized  arms）。可输送精荚入雌体内，起到交配器的作用。

        漏斗位 于头的腹侧，基部宽大，隐于外套腔内，其腹面两侧各有一椭圆形的软骨凹陷称闭锁槽（adhering groove）。与外套膜腹侧左右的闭锁突（adhering ridge）相吻合，如子母扣状，称闭锁器（adhering apparatus），可控制外套膜孔的开闭。漏斗前端呈筒状水管，露在外套膜外，水管内有一舌瓣，可防止水逆流。

当闭锁器开启，肌肉性外套膜扩张，海水自外套膜孔流入外套腔；闭锁器扣紧，关闭外套膜孔，外套膜收缩，压水自漏斗的水管喷出。此为乌贼运动的动力。

         3．躯干

        躯干 呈袋状，背腹略扁，位于头后。外被肌肉非常发达的外套膜，其内即为内脏团。躯干两侧具鳍，鳍在躯干末端分离，鳍在游泳中起平衡作用。由于躯十背侧上皮下具有色素细胞，可使皮肤改变颜色的深浅。

        乌贼躯体方位依其在水中的生活状态，头端为前，躯干未端为后，有漏斗的一侧为腹，相反一侧为背。但根据软体动物的体制与乌贼的形态比较，其前端应为腹侧，因足位于腹侧，后端为背，背侧为前，腹侧为后，这是乌贼的形态学位置 。但为了观察叙述简便多采用前种定位。

        二、内部构造

         1．体壁

        由上皮、结缔组织、肌肉组成，具内骨骼。上皮为单层细胞，其下有许多色素细胞（chromatophore），呈扁平状，细胞膜富弹性，周围有放射状的肌纤维。由于肌纤维的收缩，使色素细胞扩大呈星状，肌纤维舒张，色素细胞恢复原状 ，如此可使皮肤改变颜色的深浅。上皮下尚有一种虹彩细胞（iridocyste），使体表具光泽。

         2．内骨骼

        由内壳及软骨组成。内壳位于体背侧皮肤下的壳囊内，很发达，呈长椭圆形，前端圆，末端有一尖形突起。壳为石灰质，背侧硬，腹侧疏松，空隙多。内壳不但可以增加身体的坚强性，又可使身体比重减小，有利于游泳，并有助于保持平衡。软骨发达，其结构与脊椎动物相似，只是细胞有较长的分枝。主要软骨有头软骨，包围中枢神经系统和平衡囊，上具孔，神经可伸出。还有颈软骨、腕软骨等。

        3．消化系统

        乌贼的消化管呈“U”形。口位于前端，口膜中央，口内为肌肉性口腔，称口球，其内有一对似鹦鹉喙状的颚片，一位背侧，一位腹侧，可切碎食物。口球底部为齿舌， 可帮助吞咽食物。口腔内有前后唾液腺。前唾液为单个，唾液管开口于齿舌两侧，可分泌粘液；后唾液腺一对，位食管前端背侧，有导管通入口球，分泌毒液，可杀伤、麻痹捕获的动物。口球下接细长的食管，连于胃的 贲门部。胃位于内脏囊顶端，为长囊状，壁富肌肉。胃左侧为一盲囊，内壁褶皱，具纤毛。肠短而粗，自胃幽门部转向前伸，稍作拱曲，末端为直肠，以肛门开口于外套腔，在漏斗基部后方。肛门两侧有一对肛门瓣，功能不详。

        肝脏一对，甚大，为黄色腺体，占据内脏囊的前半部，位于食管两侧。前端圆，后端尖。一对肝脏导管沿肠的两侧向后行，后两管会合，通人胃的盲囊。在肝脏导管上被有分支的腺体为胰脏。

        肝管有节律收缩，可自盲囊和胃中吸收养分，故有储存营养物质的功能。消化后的食物入盲囊吸收，残渣由肛门排出体外。在直肠的未端近肛门处有一导管，连一梨形小囊，即 为墨囊（ink sac），位于内脏团后端，实为一极发达的直肠盲囊。囊内腺体可分泌墨汁，经导管由肛门排出，使周围海水成墨色，借以隐藏避敌，乌贼之名来源于此。

        4．呼吸器官

        羽状鳃一对，位于外套腔前端两侧。每鳃有一鳃轴，两侧生有鳃叶，鳃叶由许多鳃丝组成。鳃上密布微血管，水流经鳃，完成气体交换。鳃轴背缘有鳃腺，富有血管，可能与鳃的营养有关。

        5．循环系统

        乌贼的循环系统基本为闭管式，仍有一些血窦。心脏由一心室二心耳组成，位于体近后端腹侧中央围心腔内。心室菱形，不对称，壁厚；心耳长囊状，壁薄。

        心室向前伸出前大动脉，分枝至头、 外套膜、消化管等处；向后伸出后大动脉，至外套膜、胃、直肠、生殖腺等器官。血液经微血管网汇入主大静脉，主大静脉分2支成肾静脉入肾；肾静脉及体后的外套静脉入鳃基部的鳃心（branchia heart）（鳃心壁为海绵质，可收缩），由入鳃静脉入鳃，再由出鳃静脉入左、右心耳，返回心室。

        血液循环中，在肾内排出代谢 废物，在鳃内进行气体交换。头足类的血压甚高，可以超过脊椎动物。

        6．排泄器官

        肾一对，为囊状结构，包括一背室和二腹室。二腹室位直肠背面两侧，左右对称。一对肾孔，开口于直肠末端两侧外套腔中。围心腔以一对导管伸入腹室，其开口为肾口。肾可自围心腔内收集代谢 废物。二肾静脉周围有海绵状的静脉腺，其分支中空，与静脉相通。这些腺体具有一层有排泄功能的腺质上皮，可从血液中吸收代谢废物，排入肾囊。肾的背室位于腹室的背侧，有孔与腹室相通。乌贼的排泄物不含尿酸而是鸟 嘌呤（guanin ）。

        7．神经系统

        乌贼的神经系统发达，由中枢神经系统、周围神经系统及交感神经系统组成。结构复杂。

        中枢神经系统由食管周围的脑神经节、脏神经节和足神经节等 3对神经节组成，外有一软骨质壳包围。食管背侧为一对脑神经节，腹侧为一对足神经节和一对脏神经节，二者前后排列。另有一对腕神经节，位足神经节前万，并与之相连。一对口球神经节位脑神经能前。    周围神经系统由中枢神经伸出的神经组成。脑神经节发出视神经，又分出嗅神经等；脏神经节伸出外套神经，其外枝于漏斗基部两侧形成一对星芒神经节，内枝分出皮肤神经及鳍神经等。又分出漏斗神经、头缩肌神经等。

        交感神经由口球下神经节后面中央处分出的2条，沿食管两侧后行达于胃，形成胃神经节，卵圆形，位胃前端腹面。由此发出盲囊神经、胃神经、肠神经等。

感官发达，有眼、平衡囊、嗅觉陷等。眼结构复杂，最外为透明的角膜，无孔；中层为巩膜，瞳孔周围为虹彩，连于巩膜，瞳孔后为晶体和捷状肌；内层为视网膜，主要由杆状体组成，外层是视网膜细胞。眼的构造似脊椎动物，但由外胚层内陷形成。平衡囊一对，位头软骨内，介于足神经节和脏神经节之间。囊内充满液体，有一耳石，囊内前端背面有听斑（macula statica），另有突起称听脊（crista statica），为感觉作用部分。嗅觉陷位眼后下方，为上皮下陷，具有感觉细胞 。脑神经节分出神经至此，为化学感受器。

        8．生殖和个体发育

        乌贼为雌雄异体，外形相似，可根据茎化腕区别雌雄。生殖为体外受精，直接发育。

        雌性具卵巢一个，由体腔上皮发育形成，位于内脏团后端生殖腔中。卵成熟后落在腔内，由粗大的输卵管输出，管末端细。雌性生殖初开口于鳃基部前方外套腔内。输卵管近末端处有一输卵管腺，其分泌物形成卵的外壳。直肠两侧内脏囊壁上为一对大的卵形缠卵腺（nidamental gland），开口于外套腔，其分泌物也形成卵的外壳及一种遇水即变硬的弹性物质，可将卵粘成卵群。缠卵腺前还有一对小形副缠卵腺，功能不明。生殖季节时，卵分批成熟，分批产出。

        雄性有精巢一个，位于体后端生殖腔中，来源于体腔上皮。由许多小管集成，精子成熟后，由小管落入生殖腔中。输精管长，曲折一团，管上有贮精囊和前列腺，端部膨大成精荚囊（spermatophore sac），末端为阴茎。雄性生殖孔开口于外套腔。精荚囊内有极多的精荚。精子到达精荚囊内，包被一层弹性鞘而形成精荚。

        每年春夏之际，乌贼由深水游向浅水内湾处产卵，此谓生殖洄游。产卵前雌雄交配，即雄性以茎化腕将精荚送入雌体外套腔中，精荚破裂，释放出里面的精子，精卵在外套腔内接合受精。交配后不久，雌性即排出受精卵，圆形，一端稍尖，长径约10mm，成串聚积 在一起，表面黑色，粘于外物上俗称“海葡萄”。乌贼卵含大量卵黄，属端黄卵。经不完全卵裂（盘式卵裂），以外包法形成原肠胚，直接发育。孵化出幼体与成体相似。