【蘑菇的分类】5.鬼伞类真菌

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*本文配合此视频食用更佳

*本文会出现一些堆肥图片（我尽量说的委婉了）建议不要在饭点阅读（视频也是，别在饭点看！）

*下文中所有的拉丁学名请手动斜体一下~

鬼伞类真菌——这是一类十分广布，生命力顽强的蘑菇。它们可以说是除了食用菌以外和人类关系最接近的蘑菇之一了，甚至曾上过多次新闻。在许多人的印象里，这是一类黑暗而诡异的蘑菇类群。在这篇文章中，我们将真正走近这一类，与我们关系最“密切”，而又最“陌生”的类群。

鬼伞类的特点

鬼伞鬼伞，鬼在何处？

首先是行踪“鬼”。鬼伞类真菌的生长速度快，雨后能很快长出来，但一般都比较脆弱，没过几个小时就会腐败消失，来无影去无踪。少数物种，如毛头鬼伞Coprinus comatus的个体较大，能留存几天，因而也成为了最常见的鬼伞类物种之一。

鬼伞类真菌是腐生菌，它们能生长在各种环境中，在各种意想不到的地方钻出来。毛头鬼伞是典型的土生菌。而诸如墨汁拟鬼伞Coprinopsis atramentaria、晶粒小鬼伞Coprinellus micaceus等物种，它们通常生长在腐烂的木头上，包括掩埋在地下的那些木头（此时它们看上去就像长在土壤里一样），偶尔它们也能在墙角、拖把上长出来。费赖斯拟鬼伞Coprinopsis friesii则喜欢生长在草本落叶上。更多的物种，则偏爱食草动物粪便环境——coprinus这个单词的拉丁原意就是粪便的意思，仔细看看上图的心孢鬼伞生长在什么上面~~~

其次，许多鬼伞类还有一种特性：自融。鬼伞类的孢子都是深色的（但不带有锈色调），部分鬼伞类物种成熟后会分泌几丁质酶融化菌肉（真菌的细胞壁由几丁质酶构成）。这一现象目前仅在鬼伞类真菌，和部分粪锈伞属、白鬼伞属等类群中发现，且鬼伞类的自融现象最明显，它们的液化菌肉和深色孢子混杂在一起，形成黑色粘稠的“墨汁”，十分诡异。

自融现象可能可以帮助鬼伞类更快传播孢子，缩短生命周期。一些鬼伞类有精确的计时器，它们的孢子从菌褶的外侧向内成熟，并且同一区域的孢子成熟程度相同，一处孢子成熟后那一处的菌肉掐着时间立即开始融化，自融的浪潮紧接着孢子成熟的浪潮从外之内席卷整个菌褶，以最高的效率完成生命周期。

概括来说，鬼伞类真菌有如下特点：

腐生，长在木头、粪便或地面上

成熟菌褶为褐色、灰色或黑色。幼年时，菌褶可能呈现白色或粉色。

孢子印（大量孢子堆积）黑色，显微镜下的单个孢子则呈现深色，如棕色、灰褐色、紫褐色、黑褐色等，但不会带有锈色调

显微镜下，在菌褶上往往能找到很多膨大的细胞，称作囊状体，鬼伞类的囊状体很丰富

菇体一般比较脆弱，菌肉容易碎裂

部分物种成熟后会自融

鬼伞科？蘑菇科？小脆柄菇科？

以前，由于这一类蘑菇在形态学上的相似性（都很鬼），被菌物学家们归在了同一个属中，即鬼伞属Coprinus，隶属于鬼伞科Coprinaceae。后来人们才意识到一个简单的事实：长得像不一定代表是兄弟。

对鬼伞类进行系统发育学研究后，菌物学家发现鬼伞类应该被拆分成两类：绝大多数的物种和小脆柄菇属关系比较近；而少数物种，包含鬼伞属模式种毛头鬼伞Coprinus comatus在内，应该归入蘑菇科Agaricaceae。这下可好，毛头鬼伞当了114年*的鬼伞属属长，到头来发现叛军竟是我自己（）

*毛头鬼伞在1909年被Earle“任命”为鬼伞属属长，今年2023，全部减起来，结果算出来，正好114年（喜）

2001年Redhead基于系统发育学的结论对鬼伞类做出如下的改动：撤销鬼伞科，原本的广义鬼伞属成员拆分成4个支系，其中1个隶属于蘑菇科，剩下3个和小脆柄菇类成为一个新科，即小脆柄菇科Psathyrellaceae。虽然被归入蘑菇科的那一个支系是少数派，但由于原本的属长毛头鬼伞也在这个支系中，依据《国际藻类、菌物和植物命名法规》中的相关规定，这个“少数派”支系得以保留最正宗的学名——鬼伞属Coprinus。而剩下的三个支系必须各自命名，Redhead分别将其命名为Coprinopsis（拟鬼伞属）、Coprinellus（小鬼伞属）和Parasola（近地伞属）。

后来的菌物学家们在这个大框架上继续添砖加瓦，将一些以前归入小脆柄菇属的物种重新划分到拟鬼伞中，成立新属霍氏鬼伞属Hausknechtia，并从广义的小鬼伞属中再额外拆分出3个类群：刺毛鬼伞属Tulosesus、心孢鬼伞属Narcissea和旁遮普鬼伞属Punjabia。至此，鬼伞类真菌的大体框架已经明晰：

当然，目前鬼伞类的分类并非完美。在“鬼伞科”还被接受的那个时期，所有的鬼伞类真菌几乎都归入鬼伞属中，结果现在有大量遗留在鬼伞属中的疑难杂症物种。它们的模式标本可能已经丢失（或者暂时还没有人研究），当时发表时的描述又不够详尽，因而现在我们无法确定鬼伞类被拆分后，它们应该归入以上哪一个类群。例如，竹生鬼伞Coprinus bambusicola，这个名字是由臧穆先生于2001年发表的，个人认为它很可能不属于狭义的鬼伞属，但是否如此还需要有人去进一步研究其模式标本（如果还留着的话）。

分属介绍

鬼伞属（狭义）Coprinus sensu stricto

现在的“少数派”鬼伞属，除了一些遗留在内的疑难杂症种，剩下真正被广泛承认的物种很少，在我国目前仅发现两种：毛头鬼伞Coprinus comatus和粪生鬼伞Coprinus sterquilinus。这两个物种很容易识别，都有白色的菌盖，盖表有眼睫毛状的、白色至黄褐色的鳞片，菌柄上有一个容易脱落的菌环。两者区别是粪生鬼伞比毛头鬼伞小一号，且生活在粪便上。

以上是国内有分布的两个物种的特点，如果推广到国外的鬼伞属物种，综合来看，狭义鬼伞属的特点如下：菌柄空心，内有几根悬挂的纤维；担孢子成熟后菌肉带有红色调；盖表鳞片由盖皮菌丝组成。

小鬼伞属Coprinellus

各个鬼伞属的核心特征常常是其盖皮类型（构成菌盖皮层的细胞，在显微镜下排列方式属于哪种类型）和菌幕结构（显微镜下，菌盖上鳞片的构造）。例如，小鬼伞类的核心特征是Paraderm型的盖皮（显微镜下，其菌盖表皮由球形、近球形或圆角多边形细胞构成），且盖表的菌幕（鳞片）内多少存在球形或近球形细胞。

宏观上来看，许多（但不是所有）小鬼伞属物种都有黄色调的菌盖，这是野外遇到它们时比较容易的识别方法。以下是几个例子：

小鬼伞属物种的菌盖上都有鳞片，这种鳞片本质上是菌幕残余。鳞片可以分为两类：明显呈颗粒状的鳞片，这种鳞片很容易脱落；和呈小簇状聚集在一起的鳞片，这种鳞片不容易脱落，显微镜下由链状排列的细胞组成。如没有观察到任何鳞片，很可能是颗粒状鳞片脱落了。

部分小鬼伞物种会在生长基物上产生大量的橙色菌丝束，例如上图中的辐毛小鬼伞。因为菌丝束能在恶劣环境中休眠并留存很久，在野外经常能见到没有长蘑菇的菌丝束。辐毛小鬼伞是最常见的能产生菌丝束的小鬼伞物种。

另外，在显微镜下，部分小鬼伞物种在菌柄上存在膨大细胞，称为柄生囊状体。以上都是区分不同小鬼伞物种的重要特征。

除了以上介绍的，大多数带黄色调的小鬼伞，还有另外一种十分广布的小鬼伞物种：白小鬼伞C.disseminatus。它的体型很小，菌盖一般偏白色，经常大量聚集生长，完全成熟后不会自融，与其他的小鬼伞物种差异很大。它的菌盖仅在幼时会有不明显的细鳞片，本质上是菌盖上膨大的细胞，称为盖生囊状体。白小鬼伞是唯一具有盖生囊状体的小鬼伞物种。

在我国，还有一些待发表的菌盖白色的小鬼伞物种，但它们更像是黄色类型小鬼伞的一种颜色变体，并没有不会自融、拥有盖生囊状体等本质性的区别。

综上，我国有分布的小鬼伞物种的特征表如下图：

拟鬼伞属Coprinopsis

拟鬼伞属是一类形态变化非常大的属，里面的物种有的比小臂高，有的比硬币还矮，甚至有些物种并不会自融。这个属的核心特征是盖皮呈表皮型cutis，且和同样盖皮表皮型的心孢鬼伞属Narcissea不同，拟鬼伞没有心形或圆角五边形的担孢子。由于很难用寥寥几句把这个属的特征概括起来，我们下面将从大到小介绍几个代表性的物种。

我们先从体型最大的物种看起：以 墨汁拟鬼伞（复合群）C.atramentaria和 施氏拟鬼伞C.strossmayeri为代表的这一系列拟鬼伞，它们的体型较大，菌盖一般在6cm左右，高度则可能达到15cm或更高。它们的肉质厚，自融时会形成很明显的“墨汁”。

墨汁拟鬼伞是鬼伞类中“大名鼎鼎”的一个物种，它的分布很广泛而且十分常见。墨汁鬼伞是其曾用名。曾有很多人误将其他的鬼伞类真菌误认为此种，文章开头提到的新闻报道便是一例。

另一个可能同样常见但更鲜为人知的物种是施氏拟鬼伞，它的菌盖上有块状的鳞片。拟鬼伞在我国已经发表的物种中只有这一种的鳞片是块状的（此前有网友拍摄到疑似新物种的块状鳞片的拟鬼伞）。

将视角缩小一个量级，这里的拟鬼伞菌盖宽度一般在3-4cm之间，菌肉变得更薄，菌盖上常常布满了许多易脱落的鳞片；这些鳞片脱落后，菌盖上明显的条纹显露出来。

这个大小下比较代表性的物种有白绒拟鬼伞C.lagopus。它的菌盖完全展开后也就4cm宽。菌盖上的条纹非常明显，幼年时，其菌盖上满是羊毛状的鳞片（菌幕残余）。

另一个代表性的物种是灰盖拟鬼伞C.cinerea，也叫长根拟鬼伞。它的整体样貌和白绒拟鬼伞基本大差不差。两者的区别在于，白绒拟鬼伞的菌盖很薄，膜质；而灰盖拟鬼伞菌盖肉厚，新鲜时有一种湿滑感，且有时存在假根。正是因为它有肉可吃，有些地方将其作为食用菌，称为“稻杆菌”。但这稻杆菌可不仅仅喜欢稻草，混杂了稻草的粪便它也喜欢（yue）...

此外，再介绍一种拟鬼伞：雪白拟鬼伞C.nivea。它喜欢长在牛粪马粪上，虽然出“淤泥”，但其浑身上下都是容易脱落的洁白鳞片，颇有反差。

将视角再缩小一级，此时的拟鬼伞物种已经不过硬币大小。典型的代表物种是美丽拟鬼伞C.bellula、费赖斯拟鬼伞C.friesii等。

这一类拟鬼伞容易和其他小型鬼伞（如下文会介绍的近地伞、刺毛鬼伞、心孢鬼伞等）混淆，这几个属的对比我会放在文末。概括来说，近地伞浑身没有任何鳞片，刺毛鬼伞菌盖和菌柄有短绒毛，心孢鬼伞菌盖和菌柄有少量半透明鳞片且菌柄半透明状，拟鬼伞菌盖和菌柄有大量鳞片且菌柄一般不透明。

一些特殊的拟鬼伞物种

有一些拟鬼伞不会自溶，它们看上去和小脆柄菇很像，一般只能通过分子手段来确认它们是否拟鬼伞属物种。

养甲虫的发酵木屑中偶尔会长出一种样貌怪异的紫色蘑菇：粒褶拟鬼伞Coprinopsis cf. clastophylla（这个种我在剪辑视频时忘加进去了）。

几乎所有的蘑菇种类，在其生活史中都有有性型和无性型之分，大多数蘑菇种类的有性型就是我们能看到的蘑菇，而其无性型只是一些不起眼的菌丝或者其他微小的结构。但粒褶拟鬼伞的无性型也是一整朵完整的蘑菇，并且无性型比有性型常见的多，其有性型特别少见。

无性型呈紫色，菌盖一直保持闭合，永远不会开伞；它的菌褶成熟后会变成细小颗粒状，菌褶表面没有任何担子，仅锁状联合的存在昭示着它是一种担子菌，样貌非常特别。

由于无性型的样貌和一般的蘑菇差异太大，早期的菌物学家并没有意识到这是一种鬼伞，并将其命名为了Rhacophyllus lilacinus。1960年，菌物学家将这种小小的紫色蘑菇分离提纯菌种，其中一份培养物长出了一支褐色的，会融化成黑色墨汁的鬼伞（有性型），这才确认了它的鬼伞身份。2001年，Redhead et al.将它转移到拟鬼伞属。

值得注意的是，我国的“粒褶拟鬼伞”在基因上和模式标本有一定差异，可能代表了一个单独的亚种或复合群，因此上文我将我国的粒褶拟鬼伞学名写为Coprinopsis cf. clastophylla，其中cf.便表示近似种的意思。

近地伞属Parasola

近地伞属是一类体型很纤弱的鬼伞，显微镜下，其菌盖表皮呈特殊的膜皮型hymeniderm。这个属大多数物种菌盖薄，表面有深深的沟纹，中部往往有一块边界明显的下凹处（称为disc，尤其是菌盖完全开展后，这块下凹尤为明显），如同一把小小的阳伞。除了少数物种外，大多数近地伞都是如此的画风。

近地伞没有任何形式的菌幕，换句话说，它绝对不会有鳞片。近地伞也不像下文的刺毛鬼伞属Tulosesus一样浑身布满着细小的绒毛（但一些近地伞物种会有稀疏的褐色刚毛），通过这两点便可将近地伞属和大多数相似的属区分开来。即便一些情况下，鳞片可能被雨水冲刷掉，也可通过近地伞菌盖中央那特征性的下凹区域来识别。

目前，近地伞属有两种不同的分组方式。两个系统都不约而同地将其划分成了两个组。第一种，是根据菌盖上是否存在一种褐色的刚毛（也被认为是囊状体的一种，称为sclerocystidia），将近地伞分为有刚毛的金毛近地伞组sect. Auricomi和无刚毛的近地伞组sect. Parasola（=sect. Glabri）。

但近年来发现金毛近地伞组在系统学上是一个并系群，因而产生了一种新的分组方式：锥盖近地伞组sect. Conopilea和近地伞组sect. Parasola。

锥盖近地伞P.conopilea是近地伞中一个形态比较特殊的种，它的菌盖是锥形的，没有明显的深沟纹，比其他的近地伞也壮上那么一圈。事实上，在系统发育学坐实它在近地伞属里的位子之前，它一直被归在小脆柄菇属。

一直以来菌物学家对这个种也没太在意，以为这只是个比较特殊的种，将其暂且扔在金毛近地伞组中。一直到进一步的系统发育学研究发现金毛近地伞组是并系群，以及更多的锥盖物种被发现，这才将其独立成一个单独的组。

锥盖组的特征是菌盖锥形，菌盖上没有深沟纹（有些物种有浅条纹）。

刺毛鬼伞属Tulosesus

刺毛鬼伞属是由原先小鬼伞的一个组（Coprinellus sect. Setulosi）提拔而来，其特点是菌盖和菌柄上都布满了细小的绒毛（本质上是囊状体）。Setulosi即“有刺毛”的意思，指的就是这些细小的绒毛，而Tulosesus是它的变位词（菌物学家可能懒得想一个新名字吧）

刺毛鬼伞属一些物种会有鳞片（菌幕），但往往很不明显，在菌盖边缘偶尔能见到一些非常细小的丝状菌幕。这些菌幕的特殊点在于其中没有球形或近球形细胞，而小鬼伞的菌幕有。

多数刺毛鬼伞菌盖上都有较明显的沟纹。刺毛鬼伞也有Paraderm型的盖皮，一些刺毛鬼伞也有小鬼伞那样标志性的黄色调。

这个属在系统学上并非单系，还需要进一步的研究。

心孢鬼伞属Narcissea

心孢鬼伞是一类小型的鬼伞，它们的菌盖表皮为cutis型，且孢子在显微镜下呈心形或圆角五边形。宏观上，它们的体型很纤弱，菌盖上布满了细小的鳞片，半透明的菌柄上也覆盖着半透明的细鳞片，菌盖边缘波浪状，像小花一般。

大多数心孢鬼伞喜欢长在粪便或者堆肥上。

心孢鬼伞容易和小型拟鬼伞混淆，但总体上心孢鬼伞鳞片更少，菌柄半透明状；显微镜下，两者的孢子形状很容易区分开。

该属在我国目前发现三个种，其中有一个是有菌环的（速亡型心孢鬼伞N. ephemeroides，目前分类地位有一定争议），另外两个物种最好通过显微特征区分。

霍氏鬼伞属Hausknechtia

霍氏鬼伞属一共仅有2个物种，在我国发现了一个物种：白斑霍氏鬼伞H.leucosticta。在亚洲地区，这是一个颇为常见的物种，早在一个世纪前就在越南被发现和命名了（当时置于鬼伞属），但由于原始描述的不完整性以及一直以来对这个“疑难名称”的忽视，直到去年，这个种在我国的分布才被确认。

这个种的主要特征是：菌盖淡黄色至黄褐色，表面有深的刻痕状沟纹；菌盖中央有少量不太明显，容易脱落的白色菌幕（鳞片）；菌褶灰色。

该属的另外一个物种为Hausknechtia floriformis，暂时在我国没有发现。如果没有系统学的支撑，很难想到这两个是同属的物种：H.floriformis的菌褶锈色，孢子也是锈色调；菌盖沟纹很深，且老后会顺着沟纹裂开来，一条一条地散在菌柄的末端。

总结

鬼伞类的共同特征是：

腐生，木生、粪生或地生

幼年菌褶可能为白色或粉色，成熟的菌褶黑色或灰褐色；孢子印黑色；显微镜下的孢子色深（如棕色、灰褐色、紫褐色、黑褐色等颜色，但不会带有锈色调）

部分物种老后会自溶

菌褶上通常有丰富的囊状体

菇体比较脆弱，菌肉容易碎裂

不同的鬼伞类群之间要严格区分，需要在显微镜下观察菌盖菌幕、盖皮的特征。宏观上，可以大致进行区分：

下面是不同鬼伞类群的特征表：

鬼伞类中，有很多物种都拥有沟纹（例如 近地伞属、心孢鬼伞属、拟鬼伞属、刺毛鬼伞属等），很容易混淆。它们之间的区别是：

测试：下面是哪一个属的鬼伞？

A、近地伞属

B、拟鬼伞属

C、刺毛鬼伞属

D、心孢鬼伞属

解析

A.近地伞属（Parasola）

近地伞属（近地伞组）的特征是无任何鳞片，菌盖中部有一颜色不同的下凹处。

拟鬼伞属的菌盖和菌柄上被有大量鳞片。心孢鬼伞的菌盖和菌柄上有少量半透明鳞片。刺毛鬼伞的菌盖和菌柄上有细绒毛。另外，它们的菌盖中部一般不凹下。

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